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| ニトロソスファエロタ | |
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| Nitrosopumilus maritimus、部分的にNitrosopumilus紡錘形ウイルス1（ Thaspiviridae）のウイルス粒子が付着している。 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン： | |
| 上門: | |
| 門: | ニトロソスファエロタ Brochier-Armanet et al. 2021年[1]
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| 注文 | |
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| 同義語 | |
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ニトロソスファエロタ門（英: Nitrososphaerota 、シノニム: Thaumarchaeota）は、2008年にCenarchaeum symbiosumのゲノムが解読され、超好熱門Thermoproteota（旧称Crenarchaeota）の他の種と大幅に異なることが判明した後に提唱された古細菌の門である。[ 3 ] [ 2] [4] C. symbiosum に加えて記載されている種は、Nitrosopumilus maritimus、Nitrososphaera viennensis、およびNitrososphaera gargensisの3つである。[2]この門は、これらの生物のリボソームRNA遺伝子の配列などの系統発生データと、以前は真核生物に特有であると考えられていたI型トポイソメラーゼの存在に基づいて2008年に提唱された。[2] [5]この割り当ては、2010年に発表されたアンモニア酸化古細菌Nitrosopumilus maritimusとNitrososphaera gargensisのゲノムを調べたさらなる分析によって確認され、これらの種はCenarchaeum symbiosumを含む明確な系統を形成すると結論付けられました。[6]脂質クレナーカエオールはNitrososphaerotaでのみ発見されており、この門の潜在的なバイオマーカーとなっています。[7] [8]これまでに特定されたこの系統のほとんどの生物は、化学合成独立栄養性のアンモニア酸化生物であり、窒素循環や炭素循環などの生物地球化学的循環で重要な役割を果たしている可能性があります。メタゲノム配列は、それらが多くの場所で海面メタゲノムの約1％を占めることを示しました。[9]
海洋堆積物中のニトロソスファエロタ由来の膜貫通テトラエーテル脂質（グリセロールジアルキルグリセロールテトラエーテル、GDGT）は、温度に応じて構造が変化するため、TEX 86古気温プロキシを介して過去の気温を再構築するために使用できます。 [10]ほとんどのニトロソスファエロタはCO2を固定する独立栄養生物であると思われるため、それらのGDGTは、溶存無機炭素プール内の過去の炭素13比率の記録として機能する可能性があり、したがって、過去の炭素循環の再構築に使用できる可能性があります。[7]
分類
現在受け入れられている分類法は、原核生物の命名法リスト（LPSN）[17]と国立生物工学情報センター（NCBI）[18]に基づいています。
- ニトロソスファエリア 綱Stieglmeier et al. 2014 [19] [Conexivisphaeria Kata et al. 2020年】
- ?「セノポアーキウム」コルリグ。張ら。 2019年
- ?「Candidatus Giganthauma」Muller et al. 2010年[20]
- ?「Candidatus Nitrosodeserticola」Hwang et al. 2021年
- 目「Geothermarchaeales」Adam et al. 2022
- ゲオテルマルケア科アダムら 2022
- ?「地熱マルシェウム」アダムら。 2022年
- ?「スコアルキウム」アダムら。 2022年
- ゲオテルマルケア科アダムら 2022
- Conexivisphaerales 加藤ら。 2020年
- Conexivisphaeraceae 科加藤ら。 2020年
- Conexivisphaera Kata et al. 2020年
- Conexivisphaeraceae 科加藤ら。 2020年
- 「ニトロソカルデール」デ・ラ・トーレらを注文する。 2008年
- 家族「ニトロソカルダ科」Qin et al. 2016年
- 「Candidatus Nitrosothermus」Luo et al. 2021年
- 「Candidatus Nitrosocaldus」デ・ラ・トーレら。 2008年
- 家族「ニトロソカルダ科」Qin et al. 2016年
- Nitrososphaerales Stieglmeier et al.を注文します。 2014年
- メチルアーキア科Hua et al. 2019
- ?「Candidatus Mmethylarchaeum」Hua et al. 2019年
- ?「Candidatus Methanotowutia」Ou et al. 2022年
- Nitrososphaeraceae科 Stieglmeier et al. 2014年
- 「Candidatus Nitrosocosmicus」Lehtovirta-Morley et al. 2016年
- Nitrososphaera Stieglmeier et al. 2014年[21]
- メチルアーキア科Hua et al. 2019
- Nitrosopumilales Qin らを注文する。 2017年[22]
- ニトロソプミラ 科Qin et al. 2017年
- ?「Candidatus Nitrosospongia」Moeller et al. 2019年
- 「カンジダトゥス・ニトロソタレア」レートビルタ 2011 [23]
- 「Candidatus Nitrosotenuis」Li et al. 2016年[24] [25]
- 「Candidatus Nitrosopelagicus」Santoro et al. 2015年[26]
- 「セナーケウム」デロング＆プレストン 1996
- ニトロサルキウム・ コルグ。ユングら。 2018年[27] [28]
- Nitrosopumilus Qin et al. 2017年[29] [30] [31]
- ニトロソプミラ 科Qin et al. 2017年
代謝
Nitrososphaerotaは水生および陸生環境における重要なアンモニア酸化菌であり、硝化に関与することが確認された最初の古細菌である。[32] Nitrososphaerotaはアンモニア酸化細菌よりもはるかに低い基質濃度でアンモニアを酸化できるため、貧栄養状態では優勢であると考えられる。[8] [33] Nitrososphaerotaのアンモニア酸化経路はアンモニア酸化細菌よりも酸素をあまり必要としないため、堆積物や温泉などの酸素濃度の低い環境でよりよく増殖する。アンモニア酸化Nitrososphaerotaは、古細菌のアンモニアモノオキシゲナーゼ（amoA）遺伝子の存在によってメタゲノム的に識別でき、これはNitrososphaerotaが全体的にアンモニア酸化細菌よりも優勢であることを示す。[8]アンモニアに加えて、少なくとも1つのNitrososphaerota株が硝化の基質として尿素を使用できることがわかっている。これにより、尿素で成長する植物プランクトンとの競争が可能になります。[34]下水処理場の微生物に関するある研究では、amoA遺伝子を発現するNitrososphaerotaのすべてが活性アンモニア酸化剤ではないことがわかりました。これらのNitrososphaerotaは、アンモニアではなくメタンを酸化できるか、または従属栄養である可能性があり、門内で多様な代謝ライフスタイルの可能性を示しています。[35]海洋Nitrososphaerotaは亜酸化窒素を生成することも示されており、これは温室効果ガスとして気候変動に影響を及ぼします。同位体分析によると、海洋から大気への亜酸化窒素フラックスの大部分は、自然フラックスの約30％を供給しており、古細菌の代謝活動によるものである可能性があります。[36]
この門の多くのメンバーは、HCO 3 − を固定する ことによって炭素を同化します。[9]これは、Thermoproteotaに類似したヒドロキシプロピオン酸/ヒドロキシ酪酸回路を使用して行われますが、独立して進化したようです。これまでにメタゲノミクスによって特定されたNitrososphaerotaはすべて、この経路をコードしています。注目すべきことに、NitrososphaerotaのCO 2固定経路は、既知のどの好気性独立栄養経路よりも効率的です。この効率性は、低栄養環境で繁栄する能力を説明するのに役立ちます。[33] Nitrosopumilus maritimusなどの一部のNitrososphaerotaは、無機炭素だけでなく有機炭素も取り込むことができ、混合栄養の能力を示しています。[9]少なくとも2つの分離された株は、成長するために有機炭素源を必要とする絶対混合栄養生物として特定されています。[34]
ある研究により、ニトロソスファエロタがおそらく極めて重要なビタミン B12の主要生産者であることが明らかになった。この発見は、真核植物プランクトンにとって重要な意味を持つ。真核植物プランクトンの多くは栄養要求性であり、環境からビタミン B12 を獲得する必要がある。そのため、ニトロソスファエロタは藻類の大量発生に関与している可能性があり、ひいては大気中の二酸化炭素濃度を世界的に高める可能性がある。ビタミンB12はクエン酸回路やDNA 合成などの生物学的プロセスにおいて重要であるため、ニトロソスファエロタによるビタミン B12 の生産は、多くの水生生物にとって重要である可能性がある。[37]
環境
Nitrosopumilus maritimusなどの多くの Nitrososphaerota は海洋性で、外洋に生息しています。[9]これらのプランクトン性Nitrososphaerota のほとんどは海洋グループ I.1a を構成し、100 メートルから 350 メートルの間の光合成層に分布しています。[7]その他の海洋 Nitrososphaerota はより浅い海域に生息しています。ある研究では、熱帯のマングローブ湿地の硫化物環境に生息する 2 つの新しい Nitrososphaerota 種が特定されています。この 2 種、Candidatus Giganthauma insulaporcusと Candidatus Giganthauma karukerenseのうち、後者はGammaproteobacteriaと関連しており、共生関係にある可能性がありますが、この関係の性質は不明です。2 種は非常に大きく、これまで古細菌で観察された中で最も大きな糸状体を形成します。多くのニトロソスファエロタ属と同様に、この菌は中温性である。[38]遺伝子解析と、最も基本的なニトロソスファエロタ属のゲノムが高温環境由来であるという観察から、ニトロソスファエロタ属の祖先は好熱性であり、後に中温性に進化したと考えられる。[32]
参照
参考文献
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