カタリナ・パプフィッシュ

カタリナ・パプフィッシュ
最後のカタリナ・パプフィッシュは2014年に死んだ。
保全状況
絶滅 （2014年）（IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物門
クラス：	条鰭綱
注文：	メダカ目
家族：	キプリノドン科
属:	†メグプシロンR. R. ミラー＆ウォルターズ、1972年
種：	† M.  aporus
二名法名
†メグプシロン・アポラス RRミラー＆ウォルターズ、1972年

カタリナ・パプフィッシュ（Megupsilon aporus ）は、 1972年に初めて記載されたメダカ科の小型魚類である。 ^{[ 2 ] [ 3 ]}メキシコのヌエボ・レオン州の泉に固有の種であった。急速に減少していたこの種を救うため、1980年代後半から1990年代初頭にかけて一部が飼育下に持ち込まれたが、維持するのは非常に困難であることが判明した。^{[ 4 ]} 1994年に野生では絶滅した。^{[ 1 ]}飼育下の個体群も徐々に死滅していった。最後のオス（挿入図に写っている）は2014年に死に、この種は絶滅した。^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

小型であることに加えて、骨盤帯と骨盤鰭がないこと、顎を突くという新しい雄の生殖行動、暗い背部斑、最近の染色体融合イベントにより雄と雌で染色体の数が異なることが特徴であった。 ^{[ 2 ]} 2013年には、以前の野生個体群の非常に限られた野外観察と水槽でのより詳細な観察に基づいて、その行動が記述された。^{[ 7 ]}

カタリナ・パプフィッシュは絶滅した。^{[ 4 ] [ 5 ]}メキシコ南西部ヌエボ・レオン州の1つの泉でのみ野生で発見され、ポトシ・パプフィッシュ（Cyprinodon alvarezi）と共存していた。1994年、両種とも泉の生息地がほぼ干上がったため「ほぼ絶滅」したが、^{[ 8 ]} 1994年11月に支流の泉を調査したところ、少数の個体が残っていることが分かった。その後の出版物では、両種ともその年に野生で絶滅したとされている。^{[ 7 ] [ 9 ]} IUCNレッドリストもそのように分類しているが、それ以前に書かれた未発表の原稿を引用している。^{[ 1 ]}

メキシコの2010年の絶滅危惧種公式リスト（NOM-059-SEMARNAT-2010）によると、Megupsilon aporusは「E」カテゴリーに分類されており、「野生ではおそらく絶滅した」と定義されています。専門家によって絶滅したとみなされる種には、この指定が与えられます。ただし、ある種が生きている状態で再発見された場合は、直ちに法的保護の地位が与えられます。^{[ 9 ]}

カタリナ・パプフィッシュを救うため、1987年と1992年に少数が飼育下に持ち込まれたが、この種の維持は非常に困難であることが判明した。メキシコ、ヨーロッパ、米国の水族館にコロニーが設立されたが、徐々に死滅していった。2012年12月までに、テキサス州ダラスのフェアパークにある子供水族館に約20匹の魚からなるコロニーが1つだけ残っていた。^{[ 7 ] [ 10 ]} 2013年、このコロニーの最後の雌が死に、孵化した卵は4つだけで、すべて雄であったため、事実上絶滅した。最後に残った雄は、ハイブリッド個体群を救うために、カリフォルニア大学バークレー校のクリス・マーティンの研究室に個別に送られ、 Cyprinodon alvareziとの交雑が試みられた。交雑は成功し、以前の研究で記録されているように、すべて雌のF1子孫が生まれたが、^{[ 11 ]}最終的に戻し交配個体はどれも数週間以上生き残ることができず、おそらく雑種崩壊が原因だった。2014年、このコロニーの最後の雄個体がクリス・マーティンの研究室で死亡し（挿入写真）、その死とともにこの種は完全に絶滅した。^{[ 4 ] [ 6 ]}

カタリナ・パプフィッシュと同じ水源に生息するポトシ・パプフィッシュ（Cyprinodon alvarezi）も多数飼育下に置かれました。これらの個体は良好な状態を保ち、現在ではいくつかの水族館や個人飼育者によって保全目的で維持されています。これらは将来、この種を野生に戻すために使用できます。 ^{[ 4 ]}カタリナ・パプフィッシュとポトシ・パプフィッシュの運命は、メキシコにおける多くの保全問題のほんの一例にすぎません。2008年現在、メキシコで記載されている500種以上の淡水魚のうち約40%が絶滅の危機に瀕していると考えられており、過去50年間で約30種が絶滅しています。多くの淡水魚の絶滅や絶滅危惧種としての地位は、乱獲、水不足、生息地の破壊、さまざまな起源の外来種との競争に関連しています。^{[ 12 ]}メキシコの内陸魚類相は、ロバート・ラッシュ・ミラーが詳しく述べているように、多くの種（カタリナ・パプフィッシュなど）が孤立した泉や小さな排水系に固有であるため、特に脆弱である。^{[ 13 ]}

Megupsilon aporus は、その属で知られている唯一の種である。^{[ 2 ]}ミトコンドリア DNAの分子時計分析に基づくと、 MegupsilonとCyprinodon は約 700 万年前に共通の祖先から分岐したと推定されている。 ^{[ 14 ]}

この種は全長4センチメートル（1.6インチ）まで成長した。^{[ 3 ]}北米で最も小さい魚の1つとして注目されている。^{[ 15 ]}繁殖期の雄のうなじと側面は虹色の青色で、尾柄の基部に暗い斑点があった。成熟した雌は金色のオリーブ色で、不明瞭な側帯があった。^{[ 7 ]}腹鰭や腹帯はなかった。^{[ 2 ]} 

小型化と腹鰭の欠如は、デビルズホールパプフィッシュ（Cyprinodon diabolis）の特徴でもある。旧世界のパプフィッシュであるAphanius apodusと、南米のすべてのOrestias属パプフィッシュも腹鰭を欠いている。^{[ 2 ]}

メグプシロンは、オスの方がメスよりも染色体数が少ない（47対48）点で、キプリノドンと異なっている。 ^{[ 2 ]}オスは大きなY染色体を持っており、これは常染色体と祖先のY染色体の2つの染色体の融合の結果であると考えられる。 ^{[ 16 ]}メグプシロンの例は、魚類で発見された常染色体/Y染色体の融合の最初の例であった。その後の研究では、この種の染色体融合は比較的一般的であることが示唆されており、2012年までに35例が発見されている。^{[ 16 ]}キプリノドン科の種では、ガルマネラ・プルクラ（ユカンタンフラッグフィッシュまたはプログレソフラッグフィッシュ）のオスもメスより染色体が1つ少ない。^{[ 17 ]}

LiuとEchelle（2013）は、その行動と特異な形態を次のように説明しています。^{[ 7 ]}

「本稿では、カタリナメプフィッシュ（ Megupsilon aporus ）の行動について初めて記述する。攻撃行動、求愛行動、産卵行動は、他の北米産メダカ科魚類と類似している。しかし、M. aporus（カタリナメプフィッシュ）は、雄に繁殖縄張りがない点で、同群の他の種と異なっている。雄のM. aporusは、攻撃行動の際に鰓蓋を回転させ、求愛行動の際に顎を突くといった行動を頻繁に行うが、これらの行動は、他の北米産メダカ科魚類では見られないか、Floridichthys属でのみ知られている。M . aporusの行動（縄張りの欠如）や形態（矮小化、腹鰭の欠如）におけるいくつかの特異な特徴は、同居魚であるポトシメプフィッシュ（Cyprinodon alvarezi ）との相互作用によって形成された可能性がある。」

攻撃的なディスプレイ中に観察された鰓蓋回転は、鰓蓋と鰓蓋骨条が外側に広がることとして記述された。求愛中に観察された顎の接触は、雄の前上顎骨の繰り返しの突出と後退として記述され、その間、顎が雌の頭に時折触れた（接触の意味は不明）。^{[ 7 ]}

メグプシロンの行動と形態が他のメダカとの相互作用によって形成された可能性があるという仮説は、ミラーとウォルターズ（1972）による属と種の原記載における観察に由来する。 ^{[ 2 ]}両者間の攻撃的な相互作用において、より大型のキプリノドン種がメグプシロンを支配し、その結果、メグプシロンの分布は浅く植生が豊富な泉の部分に限定されたようである。リュウとエシェル（2013）は、限られた生息地がその進化に影響を与えた可能性があると理論づけた。彼らはまた、この種は小型化と腹鰭の欠如が特徴であるより大きなメグプシロン種のグループの遺存種であるという反対の仮説も提示した。^{[ 2 ] [ 7 ]}

カタリナ・パプフィッシュの小型化と腹鰭の欠如は互いに関連している可能性がある。研究によると、小型化はしばしば形態的な新奇性と関連している。^{[ 18 ]}また、魚類、両生類、爬虫類では、小型化に対する骨成長の適応の例が数多く報告されており、これには骨化の減少や骨盤帯の完全な消失などの骨格の縮小が含まれる。 ^{[ 19 ]}

メダカ類の行動や形態の多様性の一部は、内分泌系によって媒介される過酷な環境条件への反応である可能性がある。^{[ 20 ]}魚類の表現型可塑性を促進する特定の内分泌系と内分泌経路の進化に関する研究が進行中である。 ^{[ 21 ]}