
細胞生物学において、ピノサイトーシス(流動性エンドサイトーシス、バルク相ピノサイトーシスとも呼ばれる)は、細胞外液に溶解した小分子が細胞膜の陥入によって細胞内に取り込まれ、細胞内の小胞に封入されるエンドサイトーシスの様式である。これらのピノサイトーシス小胞は、通常、初期エンドソームと融合して粒子を加水分解(分解)する。
ピノサイトーシスは、分子メカニズムや細胞内に取り込まれた分子の運命に応じて、様々なカテゴリーに分類される。
ヒトでは、このプロセスは主に脂肪滴の吸収のために起こります。エンドサイトーシスでは、細胞の形質膜が伸びて目的の細胞外物質を包み込み、袋状の構造を形成し、それが切り離されて内部に取り込まれた小胞ができます。陥入したピノサイトーシス小胞は、ファゴサイトーシスによって生成される小胞よりもはるかに小さいです。小胞は最終的にリソソームと融合し、その後小胞の内容物が消化されます。[ 1 ]ピノサイトーシスには、ATPの形でかなりの細胞エネルギーの投資が必要です。[ 1 ]
ピノサイトーシスは主に細胞外液(ECF)の除去と免疫監視の一部として利用されます。[ 2 ]ファゴサイトーシスとは対照的に、脂質(脂肪)などの代替物質の老廃物からごく少量のATPを生成します。受容体介在性エンドサイトーシスとは異なり、ピノサイトーシスは輸送する物質に関して非特異的です。細胞は周囲の液体、存在するすべての溶質を取り込みます。[ 1 ]
ピノサイトーシス(/ ˌ p ɪ n ə s aɪ ˈ toʊ s ɪ s , ˌ p aɪ -, - n oʊ -, - s ə -/ [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ])という単語は、ギリシャ語 由来の新ラテン語のpino- + cyto- + -osisの複合形を使用しており、píno(飲む)とcytosisを反映しています。この用語は1931 年にWH ルイスによって提案されました。[ 6 ]
非特異的吸着性ピノサイトーシスはエンドサイトーシスの一種であり、細胞膜から小さな小胞を切り離すことで小さな粒子が細胞に取り込まれるプロセスである。 [ 7 ]カチオン性タンパク質は負の細胞表面に結合し、クラスリン介在システムを介して取り込まれるため、この取り込みは受容体介在性エンドサイトーシスと非特異的非吸着性ピノサイトーシスの中間である。クラスリン被覆ピットは細胞表面積の約2%を占め、約1分間しか持続せず、平均して毎分2500個が細胞表面から離れると推定される。クラスリン被覆はほぼすぐに失われ、その後膜は細胞表面にリサイクルされる。
マクロピノサイトーシスは、クラスリン非依存性のエンドサイトーシス機構であり、ほぼすべての動物細胞で活性化され、物質の取り込みをもたらします。ほとんどの細胞種では、マクロピノサイトーシスは継続的に起こるのではなく、成長因子、インテグリンのリガンド、アポトーシス細胞残骸などの特定のカーゴによる細胞表面受容体の活性化に応じて、限られた時間だけ誘導されます。これらのリガンドは複雑なシグナル伝達経路を活性化し、アクチンダイナミクスの変化と、一般にラッフルと呼ばれるフィロポディアとラメリポディアの細胞表面突起の形成をもたらします。ラッフルが膜上に折り畳まれると、マクロピノソームと呼ばれる大きな液体で満たされたエンドサイトーシス小胞が形成され、細胞のバルク液体の取り込みを一時的に最大10倍まで増加させることができます。マクロピノサイトーシスは完全に分解的な経路であり、マクロピノソームは酸性化してから後期エンドソームまたはエンドリソソームと融合し、その内容物を細胞膜にリサイクルすることはありません。[ 8 ]
一部の細菌やウイルスは、宿主細胞に侵入するメカニズムとしてマクロピノサイトーシスを誘導するように進化しました。これらの細菌やウイルスの中には、マクロピノソーム内で生存するために分解プロセスを停止できるものがあり、マクロピノソームはウイルスや細菌を含むより小さく長持ちする液胞に変化する可能性があり(その一部は内部で複製される可能性があります)、あるいは単にマクロピノソームの壁を通り抜けて内部から脱出するものもあります。例えば、腸管病原菌であるサルモネラ・チフィムリウムは、取り込みの一形態としてマクロピノサイトーシスを誘導するために宿主細胞に毒素を注入し、マクロピノソームの分解を阻害し、サルモネラ含有液胞(SCV)を形成して、その中で複製することができます。[ 9 ]
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