C4植物のリスト

植物学では、C4炭素固定は植物が利用する光合成の3つの既知の方法のうちの1つです_{。C4植物は}光呼吸を減らすか抑制することで光合成効率を高めます_。光呼吸は主に大気中のCO2濃度が低い、光が強い、気温が高い、干ばつ、塩分が多いなどの条件下で_起こります。[ ^2]^[3]_C4種は約8,100種知られており、19の科（ APG IV分類^[4]による）の少なくとも61の異なる進化系統に属しています。^{[1]これらの中には}トウモロコシ、モロコシ、サトウキビなどの重要な作物だけでなく、雑草や侵入植物も含まれます。^[1]_C4炭素固定を使用する顕花植物種はわずか3％ですが、世界の一次生産の23％を占めています。^[5]C _3の祖先からC _4への収束的進化が繰り返されたことで、イネなどのC ₃作物にC _4経路を組み込むバイオエンジニアリングへの期待が高まっています。^[1]^[5]

C ₄光合成は、おそらく 3000～3500 万年前の漸新世に初めて進化し、それ以降もさらに進化を遂げてきましたが、そのほとんどは過去 1500 万年間に起こったものです。C ₄植物は主に熱帯および温帯地域に生息し、その大部分は開けた草原で優占しています。ほとんどがイネ科植物ですが、雑草、つる植物、低木、さらには樹木や水生植物などの他の生育形態も C ₄植物として知られています。^[1]

C ₄植物は通常、 C ₃植物と比較して¹³ C/ ¹² C同位体比が高いことや、典型的な葉の構造によって識別されます。 ^{[5]植物間の C}₄系統の分布は系統発生学によって決定されており、2016年の時点ではよく知られていると考えられていました。単子葉植物、主にイネ科 ( Poaceae ) とスゲ科 ( Cyperaceae ) はC ₄種の約80%を占めますが、真正双子葉植物にも見られます。^[1]さらに、ほとんどすべての C ₄植物は草本植物ですが、ユーフォルビア・オロワラナなどのユーフォルビア属の一部の木本種は顕著な例外です。^{[6]樹木における}_C4代謝の極端に稀少な理由については議論があり、仮説は、密集した樹冠条件下での光合成量子収率の低下と、代謝エネルギー消費の増加（ _C4代謝自体に固有のもの）の組み合わせ、太陽光斑の利用効率の低下など多岐にわたります。^[7]^{[アップデート]}

以下のリストは、Sage (2016) の概要に基づいて、科ごとに知られている C _{4系統を示しています。}^{[1]これらは、C}₄経路を独立して獲得したと考えられる単一の種または系統群に対応しています。C ₃および C ₃ –C ₄中間種も含まれる系統の中には、C ₄経路が複数回進化したものもあります。^[1]

非常に乾燥した砂漠の生息地の茂み — クロサキソウ（*Haloxylon ammodendron*、ヒユ科）は、中央アジアのシルクロードを辿るキャラバンの燃料として使われていました。 ^[1]

キツネノテッポウ科

大きなアカンサス科であるキツネノマゴ科には、アフリカからアジアにかけての乾燥した生息地に生息するC4種を含む1属が含まれます。_[ 10 ^]

ブレファリス– 15 C₄種、1～4 起源

イソギンチャク科

アイスプラント科の多くの種はベンケイソウ酸代謝（CAM）を利用しているが、耐乾性および塩生植物を含む1つの亜科にはC4種が含まれる_： [ ^11]

セスビオイデアエ科– 30 C ₄種、1～6の起源

ヒユ科

アマランサス科（旧アカザ科アカザ科を含む）には、約800種のC4種が知られており_、 7つの亜科の14の系統に属しています。これにより、アマランサス科は真正双子葉植物の中で最も多くのC4種と系統を持つ科となっています_。 [ ^1] Suaeda aralocaspicaとBienertia属の種は、特定の単細胞型のC4炭素固定を使用します_。 [ ^1]^[12]

アエルバ（ヒユ科） – 4 C₄種^[13]
アルテルナンテラ（ゴンフレノイデアエ） – 17 C_4種（C₃ –C₄中間体も含む）^[13]
アマランサス（ヒユ科） – 90 C₄種^[13]
アトリプレックス（アカザ科） – 約180℃₄種^[14]
Bassia – Camphorosma系統群( Camphorosmoideae ) – 24 種の C_{4 （1 種の C}₃ –C₄中間種を含む）、1～2 起源^[15]
Bienertia ( Suaedoideae ) – 3 C₄種^[12]^[16]
Caroxyleae（シノニム Caroxyloneae、Salsoloideae） – 157 C ₄種^[17]^[18]
ゴンフレノイド科（ゴンフレノイデアエ） – 138 C ₄種^[13]
サルソレア科（Salsoloideae） – 158 C ₄種、2～4起源^[17]^[18]
Suaeda aralocaspica (スアエドイデ科)^[12]
スアエダ属サルシナ– 30 C₄種^[12]
スエダ節ショベリア– 9 C ₄種^[12]
テクティコルニア（ Salicornioideae）2C4種[₁₉^]
タイデストロミア（ゴンフレノイデアエ） – 8 C₄種^[13]

キク科

複合科キク科には、 3つのC ₄系統が含まれており、2つの異なる亜科キク科の族に属しています。^[1]^[20]これらには、近縁のC ₃、C ₄、および中間種を含むモデル属 Flaveriaが含まれます。 ^[1]

フラベリア（マンジュギク科） – 7 C₄種、2～3 起源（C₃および中間体も含む）^[1]^[21]^[22]
コレオプシ科– 41 C ₄種^[20]
Pectis (タゲテ科) – 90 C₄種^[23]

ムラサキ科

ルリジサ科Boraginaceaeには、広く分布する_C4属Euplocaが1つ含まれており、これはHeliotropiaceae科の一部としても扱われている。^[24]

ユープロカ_{（C 3} -C₄中間体も含む^[25]） - 130種のC₄種、1-3起源^[1]

クレオマ科

かつてはケッパー科Capparaceaeに含まれていたCleomaceaeには、Cleome_{属に 3 つの C 4}種が含まれます。これら 3 種はそれぞれ独立して C _4経路を獲得しました。この属には多数の C ₃種と C ₃ –C ₄中間種も含まれています。^[1]^[26]^[27]

ナデシコ科

カーネーション科のナデシコ科では、C4_{経路は多系統の}Polycarpaea属内の系統群で一度進化した。^[1]^[28]

ポリカルパエア– 20 C₄種

カヤツリグサ科

カヤツリグサ科は、イネ科に次いでC4種の数が多い_。代表的なC4_スゲ科には、パピルス（Cyperus papyrus）やチュファ（C. esculentus ）などの文化的に重要な種だけでなく、世界の主要な雑草の1つであるムラサキイヌスゲ（C. rotundus ）も含まれる。Eleocharis viviparaは、水中の葉で_C3炭素固定を利用し、地上の葉でC4_炭素固定を利用する。^[1]

ブルボスティリス– 211 C₄種
カヤツリグサ– 757 C₄種
エレオカリスser. Tenuissimae – 10 C₄種
エレオカリス・ビビパラ
フィンブリスティリス– 303 C₄種
リンコスポラ– 40 C₄種

トウダイグサ科

トウダイグサ科は、_真正双子葉植物の中で最大の単一C4系統を含む_。C4トウダイグサは多様で広範囲に分布しており、雑草から唯一知られているC4樹木（ハワイ産のEuphorbia olowaluana（最大10m）とE. herbstii（最大8m）を含む4種）まで多岐に_わたる。[ 1 ] [ ⁸^]

ユーフォルビア亜属Chamaesyce節Anisophyllum ( Chamaesyce属としても扱われる) – 350 C_{4種 (C}₃および C₃ –C₄中間種も含む

ギセキ科

単一種の C _{4属が含まれます。}

ギセキア・ファルナセオイデス^[29]

ヒドロカリタ科

唯一知られている水生C4植物を含む_。 [ ^1]

軟体動物科

同じ属内の 2 つの C _{4種は独立してこの経路を獲得しました。}

軟体動物– 2 C₄種、2 起源

ニクジュソウ科

アリオニア– 2 C₄種
ボエルハビア– 42 C₄種

タデ科

カリゴナム– 80 C₄種

スベリヒユ科

この科の単一の属は、1つのC ₄系統を形成します。CAM光合成も知られています。スベリヒユ（Portulaca oleracea）は主要な雑草ですが、野菜でもあります。^[1]

スベリヒユ– 100 C₄種、1～2の起源

イネ科

イネ科には、既知のC ₄種のほとんど（約5000種）が含まれます。これらはPACMAD系統群の亜科にのみ存在します。トウモロコシ、サトウキビ、モロコシ、トウジンビエなどの主要なC _{4作物はこの科に属します。C}₃、C ₄、および中間の変種を持つ唯一の既知の種であるAlloteropsis semialataはイネ科です。^[1]

アリスティダ– 288 C₄種
スティパグロスティス– 56 C₄種
Chloridoideae（Centropodieaeを除く） – 1596 C ₄種
セントロポディア– 4 C₄種
エリアクネ– 50 C₄種
トリスタキイデアエ科– 87 C ₄種
アンドロポゴネ亜科– 1228 C ₄種（トウモロコシ、サトウキビ、モロコシを含む）
レイナウディア・フィリフォルミス
アクソノプス– 90 C₄種
パスパラム– 379 C₄種
アンテナンティア– 4C₄種
節足動物亜科/メソセツム科 – 35 C ₄種、1～2 起源
節足動物亜科/ Onchorachisクレード – 2 C ₄種
節足動物亜科/ Colaeteaniaクレード – 7 C ₄種、1～2 起源
アンテフォリナエ科 – 286 C ₄種
エキノクロア– 35 C₄種
ニューラクネ–パラニューラクネ– 2 C₄種、2 起源
Melinidinae – Panicinae – Centhrinae – 889 C ₄種
アロテロプシス– 5 C_{4種、1～2 起源（C}₃および中間種を含む）

ゴマノハグサ科

アンティカリス– 4 C₄種

ジゴフィラ科

Tribuloideae – 37 C ₄種、1～2の起源
テトラエナ・シンプレックス

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