イサシカーソル

イサシカーソル時間的範囲：白亜紀後期、
	イサシクルソルの骨格復元
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物門
クラス：	爬虫類
系統群：	恐竜
系統群：	†鳥盤類
系統群：	†鳥脚類
系統群：	†エラスマリア
属:	† Isasicursor Novas他、2019
タイプ種
	†イサシクルソル・サンタクルセンシスノバスら、2019年

イサシクルソル（マルセロ・パブロ・イサシにちなんで「イサシの走者」を意味する）は、アルゼンチン、サンタクルス州の白亜紀後期のチョリージョ層から発見された、絶滅したエラスマリア類鳥脚類恐竜の属である。この属には、イサシクルソル・サンタクルセンシスという単一の種が含まれる。これは、同じ論文で記載されたティタノサウルス類竜脚類ヌロティタンと同時代に生息していた

発見と命名

1980 年、地質学者のフランシスコ E. ヌロは、アルゼンチンのサンタクルス州のセンティネラ川の南にあるエスタンシアアルタビスタの丘陵で竜脚類の骨の存在に気づいた。彼はこれらの発見を当時著名な古生物学者であったホセボナパルトに報告した。ボナパルトは 1981 年に大きな竜脚類の頸椎を発掘した。古い遺跡は移転され、2019 年 1 月 13 日から 17 日と 3 月 14 日から 19 日の間に新たな発掘が行われ、エスタンシアラアニータで新しい遺跡が発見された。2,000平方キロメートル (770 平方マイル)の地域で新しい動物相が明らかになった。竜脚類の化石は新属ヌロティタンと名付けられたが、技術者のマルセロ・パブロ・イサシは、モササウルスの歯の近くに横たわっていた新種の鳥脚類の骨も発見した。^{[ 1 ]}

2019年、模式種であるIsasicursor santacrucensisは、 Fernando Emilio Novasと同僚によって命名・記載された。属名のIsasicursorは、Isasiに敬意を表し、ラテン語で「走る人」を意味するcursorと関連付けられている。種小名のsantacrucensisは、サンタクルス州での発見に由来する。^{[ 1 ]}

ホロタイプ標本MPM 21525 は、マーストリヒチアン期のチョリロ層上部の地層から発見された。これは左脛骨の上部から構成されている。同じ場所から発見された異なる骨がパラタイプとして指定された。これらには、部分的な頸椎である MPM 21526、2 つの胸椎である MPM 21527、第 3 仙椎が欠損した仙骨である MPM 21528、異なる個体の前部、中部、後部の 30 個の椎骨である MPM 21529、右肩甲骨の底部である MPM 21530、左上腕骨の下端である MPM 21531、左恥骨の本体である MPM 21532 が含まれる。 MPM 21533: 未成熟個体の右大腿骨上部、左大腿骨上部と下部3本、大腿骨骨幹部2本。MPM 21534: 脛骨下端。MPM 21535: 第2中足骨末端。MPM 21536: 左第3中足骨下端。MPM 21537: 第4中足骨末端。MPM 21538: 若年個体の第4中足骨。MPM 21539: 複数の趾骨。MPM 21540: 6本の足の爪。MPM 21541: 若年個体の第2趾と第3趾。^{[ 1 ]}

発見された化石は少なくとも4個体分に相当する。長さ5メートル（16フィート）、厚さ0.5メートル（1.6フィート）の岩層から発見された。これらの化石はパドレ・モリーナ地域博物館のコレクションの一部である。^[¹^]

説明

サイズと特徴

記述者たちは、5つの特徴的な形質または固有派生形質（固有の派生形質）を特定することができた。仙骨は下方に湾曲している。第1および第2仙椎はピンと穴の接続で連結されている。脛骨の脛骨稜は肥厚し、前方に突出している。脛骨の外側顆には追加の前外側突起がある。第2中足骨には近位に変位した靭帯窩がある。^{[ 1 ]}

スケルトン

頸椎は側面が隆起し、平らになっている。仙骨は6つの仙椎からなり、かなり頑丈である。側面から見ると底面はアーチ状になっている。隆起した第1仙椎は横方向に大きく広がっている。第2仙椎には隆起があり、それが第1仙椎の前関節面の穴に収まる突起に伸びている。両者の接触面は平らである。第4仙椎は下面に縦方向の溝があり、前面には低い棚があるだけである。前面の関節面は正方形、背面の関節面は六角形である。第5仙椎は底面が同じ形態をしている。前面は楕円形だが、背面は長方形である。第6仙椎は第5仙椎のピンとも関節している。尾椎はわずかに両凹型で、顕著な血道面がある。側面の隆起は後方に向かって増加し、最終的に六角形の断面が形成される。^{[ 1 ]}

肩甲骨に関しては、肩関節上部の空洞はガスパリニサウラやトリニサウラと同様に丸く浅い。前肢は比較的長いが、後肢より短い。上腕骨は外側に曲がっており、これはエラスマリア類の特徴である。^{[ 1 ]}

恥骨は坐骨の閉鎖突起に接触しておらず、閉鎖孔は後方に開いていた。大腿骨では、大転子は上部が凸状で、内側の小転子とは溝で隔てられている。下顆間の前溝は十分に発達していない。内側顆は外側に広がっていない。脛骨では、関節面上の脛骨稜が上方に広がっているため、三角形の輪郭をしている。この櫛状突起は横方向にも厚く、上部は丸みを帯びている。外側稜も厚く、前縁は直線状である。上面の三角形の外葉には、斜め前方に突出する特別な突起がある。下腿外側のスタイルには、中央に隆起を形成する細長い櫛状突起がある。内側の柱は前方に曲がっていない。若い個体では、これらの特徴はすべて脛骨の下部ではあまり顕著ではない。^{[ 1 ]}

第2中足骨は上部が平らで、前部から後部にかけて厚くなっている。これはエラスマリアの共有派生形質である。ただし、厚くなる程度は限られている。第3中足骨では、最も内側の下部関節隆起が最大である。非常に頑丈な第4中足骨では、上外側縁が鋭い棚状になっている。タレンカウエン、モロサウルス、スティラコステルナではこの部分が完成している。底面は平行四辺形を形成し、後縁は内側に突き出ているが外側にカールしている。足指骨は頑丈で短い。足の爪は蹄形ではなく、鋭く、底面は平らである。^{[ 1 ]}

分類

ノバスらは（2019年）、系統解析を行わずにイサシクルソルをエラスマリアに位置づけたが、その正確な関係は不明であった。この位置づけが正しければ、南半球で知られているイグアノドン類、ひいては鳥脚類の中で最も新しいものとなる。 ^[¹^]

ベルらは、オーストラリアのグリマンクリーク層から発見された小型の鳥脚類の四肢の一部を記載した2025年の論文で、フォンセカら（2024）のデータセットを修正した系統解析にこの標本を含めた。 ^{[ 2 ]}彼らの結果では、このオーストラリアの標本はエラスマリア類の中でイサシクルソルの姉妹群として位置づけられ、南極大陸で知られているモロサウルスも含まれるクレードに属していた。グリマンクリーク層の分類群（AM F127930）とイサシクルソルのクレードは、大腿骨下部の顆間の前方溝がないことによって支持されている。これらの結果は、以下の系統樹に示されている。 ^[³^]

古生物学

イサシクルソルは草食動物だった。ノバスら（2019）は、エラスマリアは比較的大型のハドロサウルス上科と共存し、2つのグループが異なるニッチを占めていた可能性が高いと考えているが、ハドロサウルス上科はこの場所からは記載されていない。ティタノサウルス類のヌロティタンの存在は、巨大な竜脚類とのニッチ分割を示唆している。^{[ 1 ]}イサシクルソルはおそらくメガラプトル科の獣脚類マイプ^{[ 4 ]}またはペイロサウルス科のノトスクス類コステンスクス^[⁵^]に狩られていた。

ノバスらは、若い個体と老いた個体の遺骸が一緒に発見されたことを、イサシクルソルが群れで生活していた可能性を示す証拠と解釈した。^{[ 1 ]}

参考文献

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12ノバス、F.、アニョリン、F.、ロザディージャ、S.、アランシアガ＝ロランド、A.、ブリッソン＝エリ、F.、モッタ、M.、チェローニ、M.、エスクーラ、M.、マルティネリ、A.、ダンジェロ、J.、アルバレス＝エレラ、G.、ジェンティル、A.、ボーガン、S.、キメント、N.、ガルシア＝マルサ、J.、ロ・ココ、G.、ミケル、S.、ブリトー、F.、ベラ、E.、ロイナゼ、V.、フェルナンデス、M.、サルガド、L. (2019)。アルゼンチン、パタゴニア、サンタクルス州のチョリージョ層（カンパニアン上部～マーストリヒチアン下部、白亜紀上部）での古生物学的発見。 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales、21(2)、217-293。
↑ Fonseca, AO; Reid, IJ; Venner, A.; Duncan, RJ; Garcia, MS; Müller, RT (2024). "初期鳥盤類の進化に関する包括的な系統解析". Journal of Systematic Palaeontology . 22 (1). 2346577. Bibcode : 2024JSPal..2246577F . doi : 10.1080/14772019.2024.2346577 .
↑ Bell, Phil R.; Herne, Matthew C.; Birch, Sienna A.; Molnar, Ralph E.; Smith, Elizabeth T. (2025). "オーストラリア、ニューサウスウェールズ州のセノマニアン期グリマンクリーク層から発見された小型鳥脚類恐竜の関節後肢" . Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology : 1– 16. doi : 10.1080/03115518.2025.2537025 . ISSN 0311-5518 .
↑ロランド、アレクシス MA;モッタ、マティアス J.アニョリン、フェデリコ L.真鍋誠;ついひじ、たかのぶ。ノバス、フェルナンド E. (2022 年 4 月 26 日)。「アルゼンチン、パタゴニアの白亜紀後期（マーストリヒチアン）の大型メガラプトル科（獣脚類：コエルロサウルス科）」。科学的報告書。12 (1) 6318. Bibcode : 2022NatSR..12.6318A。土井：10.1038/s41598-022-09272-z。PMC 9042913。PMID 35474310。
↑ノバス、フェルナンド E.ポル、ディエゴ。アニョリン、フェデリコ L.カルヴァーリョ、イスマール・デ・ソウザ。真鍋誠;ついひじ、たかのぶ。ロザディージャ、セバスティアン。リオ、ガブリエル L.イサシ、マルセロ P. (2025-08-27)。「アルゼンチン、パタゴニア南部のマーストリヒチアン産の新しい大型の超肉食ワニ目」。プロスワン。20 (8) e0328561。土井：10.1371/journal.pone.0328561。ISSN 1932-6203。PMC 12385380。PMID 40864626。

[Novas2019-1] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12ノバス、F.、アニョリン、F.、ロザディージャ、S.、アランシアガ＝ロランド、A.、ブリッソン＝エリ、F.、モッタ、M.、チェローニ、M.、エスクーラ、M.、マルティネリ、A.、ダンジェロ、J.、アルバレス＝エレラ、G.、ジェンティル、A.、ボーガン、S.、キメント、N.、ガルシア＝マルサ、J.、ロ・ココ、G.、ミケル、S.、ブリトー、F.、ベラ、E.、ロイナゼ、V.、フェルナンデス、M.、サルガド、L. (2019)。アルゼンチン、パタゴニア、サンタクルス州のチョリージョ層（カンパニアン上部～マーストリヒチアン下部、白亜紀上部）での古生物学的発見。 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales、21(2)、217-293。

[Fonseca2024-2] Fonseca, AO; Reid, IJ; Venner, A.; Duncan, RJ; Garcia, MS; Müller, RT (2024). "初期鳥盤類の進化に関する包括的な系統解析". Journal of Systematic Palaeontology . 22 (1). 2346577. Bibcode : 2024JSPal..2246577F . doi : 10.1080/14772019.2024.2346577 .

[Bell2025-3] Bell, Phil R.; Herne, Matthew C.; Birch, Sienna A.; Molnar, Ralph E.; Smith, Elizabeth T. (2025). "オーストラリア、ニューサウスウェールズ州のセノマニアン期グリマンクリーク層から発見された小型鳥脚類恐竜の関節後肢" . Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology : 1– 16. doi : 10.1080/03115518.2025.2537025 . ISSN 0311-5518 .

[Maip2022-4] ロランド、アレクシス MA;モッタ、マティアス J.アニョリン、フェデリコ L.真鍋誠;ついひじ、たかのぶ。ノバス、フェルナンド E. (2022 年 4 月 26 日)。「アルゼンチン、パタゴニアの白亜紀後期（マーストリヒチアン）の大型メガラプトル科（獣脚類：コエルロサウルス科）」。科学的報告書。12 (1) 6318. Bibcode : 2022NatSR..12.6318A。土井：10.1038/s41598-022-09272-z。PMC 9042913。PMID 35474310。

[5] ノバス、フェルナンド E.ポル、ディエゴ。アニョリン、フェデリコ L.カルヴァーリョ、イスマール・デ・ソウザ。真鍋誠;ついひじ、たかのぶ。ロザディージャ、セバスティアン。リオ、ガブリエル L.イサシ、マルセロ P. (2025-08-27)。「アルゼンチン、パタゴニア南部のマーストリヒチアン産の新しい大型の超肉食ワニ目」。プロスワン。20 (8) e0328561。土井：10.1371/journal.pone.0328561。ISSN 1932-6203。PMC 12385380。PMID 40864626。

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