無脊椎動物の漂流

無脊椎動物の漂流は、川や小川などの淡水流系における無脊椎動物の下流への輸送である。loticという用語はラテン語のlotusに由来し、「洗う」を意味し、移動する淡水系を説明するために使用される。これは、 laticがラテン語のlentusに由来し、通常、湖、池、沼などの静止した水または溜まった水を説明する、遅いまたは動かないことを意味することとは対照的である。^[1]

漂流は淡水無脊椎動物にとって捕食者からの逃走経路を提供したり、子孫を下流に分散させるために流れを利用したりすることで役立っている。^[2]しかし、無脊椎動物は不注意で足場を失い、下流に漂流することがある。そのため、無脊椎動物は物理的および行動的な 適応によって川の流れに対抗する。^[3]そして、無脊椎動物が水柱内で安定するように適応したり、川のエネルギーを有利に利用したりしたのと同じように、捕食者も漂流中の無脊椎動物を捕獲するように適応している。サケ科の魚類は、夕暮れ後から夜明け前のピーク時に漂う昆虫を捕獲する。^{[4]漁師は、}フライフィッシングのテクニックと漂う昆虫を模倣したルアーを使用してこれらの魚を捕獲するためにこの関係を利用することができる。^[5]

研究者たちは流水系のサンプリング技術を開発してきました。この技術により、1928年に遡る研究で漂流現象に関するデータが収集されました。^{[6]無脊椎動物の漂流に関する研究は河川生態学の分野を発展させました。漂流は、}コミュニティ構造、底生生物の生産、栄養段階を通じたエネルギーの流れに影響を与えることが文書化されています。^[7]

無脊椎動物の漂流は、漂流が発生する原因となった条件によって分類できます。

• 壊滅的な漂流: 洪水などの混乱により、動物が物理的に流される。
• 行動的漂流: 逃げる、水柱内でうっかり足場を失うなどの行動により、動物は下流に漂流します。能動的漂流とは、漂流に入ることを選択する動物を指します。
• 分布移動: 動物が子孫を下流に分散させるために使用します。
• 一定のドリフト：背景ドリフトとも呼ばれ、時間的なピーク間で無脊椎動物が漂う低い一定の速度を表します。^[2]
• 浮上漂流: 幼虫と蛹は、成虫になるために水面まで泳ぎながら漂います。
• 表層漂流：成虫は川の表面に現れたときに漂流し、成虫が卵を産むために再び表層に戻ってくるときにも漂流する。^[8]

無脊椎動物は、物理的に基質に付着する器官や付属器、または流れに伴う撹乱を緩和する大きな岩や密生した植物との関連を通じて、川の流れに適応します。^[9]前者の例としては、カゲロウ目カゲロウ科があります。この属の幼虫は、急流でも基質にしがみつくことができるように、変形した鰓によって摩擦板を形成します。^[3]摩擦板の例は、右の画像で見ることができます。これは、epeorus属の種の腹側を示しています。

ミュラー（1954）は、水生ダニ（Hydracarina）と水生甲虫（Coleoptera ）がスウェーデンのスクラフェルベッケン川の底生生物の大部分を占めていることを発見したが、それらは岩や密集した植物と共生しているため、水流によって流されて漂流することを回避している。^[9]

川に生息する一般的な昆虫や無脊椎動物の捕食者の多くは、川の漂流物に生息する昆虫や無脊椎動物を餌としています。これらの捕食者の多くは、川の漂流物に生息する無脊椎動物を餌とするように適応しているか、またはそれに特化しています。これを主な食料源として利用する捕食者（通常は魚類）は漂流食者と呼ばれます。

漂流摂食する捕食者の最も一般的な例は、川に生息するサケ科魚類、特にマス類である。これらの魚は夕暮れ時と夜明け時に多くの獲物を捕らえる。このことから、多くの無脊椎動物は、これらの魚類が主に視覚で捕食するため、捕食を避けることができる夜間の漂流に適応しているという結論が研究で導かれている。^[4]

カジカなどの他の魚類は、高度に発達した側線を備えて進化しており、夜間の捕食能力が向上しています。そのため、カジカは昼間だけでなく夜間にも獲物の大半を捕まえることがわかりました。^[4]

魚による無脊椎動物の捕食は、昆虫の個別摂食や昆虫の分散行動に影響を与えることで、河川における獲物の密度を変化させることが観察されている。^[4]

一般的な無脊椎動物種は、捕食を避けるために漂流行動を適応させてきました。最大の例は、前述のように夜間の漂流です。しかし、無脊椎動物は、他の特定の信号や指標を受け取った後、捕食を避けるために漂流行動を変えるように適応してきました。たとえば、カゲロウのBaetis bicaudatisは、魚類の捕食者と同様に、水系に化学的に放出された匂いに基づいて行動を変えることが示されました。^[7]

川に漂う無脊椎動物の主な捕食者は魚類ですが、鳥類や大型昆虫なども存在します。例えば、ノドジロカワガラスは川に漂う無脊椎動物を餌とする水鳥です。^[10]もう1つの例はカワゲラで、これはカゲロウなどの他の小さな漂流昆虫を捕食することが分かっている大型昆虫です。^[11]

非生物的要因による環境の変化は、無脊椎動物の漂流の増加と減少の両方につながる可能性があります。ミンシャルとウィンガーが1968年の研究で観察したように、川の水量の減少などの要因は無脊椎動物の漂流の増加につながる可能性があります。 [12 ^]彼らは、アイダホ州のロッキー山脈では、7月、8月、9月の間、川の水量と頻度が逆相関関係にあることを発見しました。^[12]

コーツィアーとブライアンは、ミシシッピ川下流域における無脊椎動物の漂流に対する非生物的要因の影響を評価しようとした。ミンシャルとウィンガーと同様に、彼らは河川流量と無脊椎動物の漂流頻度の間に負の相関関係があることを発見した。^[13] 1995年の彼らの研究によると、河川流量は、漂流しやすい無脊椎動物の分類群の変異の約40％に起因する可能性がある。^[13]

無脊椎動物の漂流も昼夜サイクルの影響を受ける。夜間の無脊椎動物の漂流は、昼間の最大 10 倍になることがある。^[14] Benke らは、採取した無脊椎動物のすべてが、特に夏季には夜間の漂流がより活発になる傾向があることを発見した。^[14]夜間の漂流のパターンは年間を通じて継続するが、昼夜の漂流の違いの程度は夏季ほど顕著ではないことがわかった。^[14] Benke らはまた、南部の州では無脊椎動物の漂流がより豊富で一貫していることも発見した。これは主に、北部の州で起こるような冬季の急激な気温低下がないことに起因している。^[14]

漂流の概念は、1928年にコーネル大学のPRニーダムが行った実験に遡ります。この実験では、さまざまな河川環境で外来動物の物質を定量化しようとしました。ニーダムは漂流ネットとストップネットを使用して、利用可能な漂流物質と生物を収集し、河川の流域の長さに基づいて収集量を計算しました。この研究は、これらの方法を将来の漂流生物の定量的および定性的な生態学的研究に使用するための概念実証となりました。^[6]

休眠期間を経て、1950年代と1960年代に漂流の研究が復活した。^[2]当時の著名な論文は、ミュラーの1954年の北スウェーデンの河川における有機漂流に関する調査である。ミュラーは、子孫が物理的に流れに逆らって移動できないにもかかわらず、スウェーデンの上流域で急速に再植民化が進んでいるのを観察した後、「コロニー化サイクル」という用語を提唱した。競争に対抗するため、未成熟の生物は下流に分散し、成体となって産卵のために上流に戻り、個体群を補充する。^[9]

1960年代初頭、田中光、トーマス・F・ウォルターズ、カール・ミュラーによる研究で、無脊椎動物の漂流は明確な日周周期に従っていることが発見されました。^[2]ウォルターズは1962年に発表した論文「河川無脊椎動物の漂流における日周周期」で、四季をまたぐ4か月間で24時間にわたって漂流するスクード（Gammarus limnaeus）の多量を計測しました。8月、10月、2月、5月を通して一様に、日没後1時間で漂流量が顕著に増加し、日の出前1時間で顕著に減少しました。特に8月には日没後にスクードの量が大幅に増加し、その数時間前に捕獲された量の100倍に達しました。ウォルターズは、カゲロウ（Baetis vagans）、トビケラ（Glossosoma intermedium）、カワハギの成虫（Hesperocorixa sp.）など、捕獲された他の種も測定したが、それらはすべて同様の日周周期パターンを示した。ウォルターズは、より高い漂流率は夜間の無脊椎動物の活動の活発化と一致しており、無脊椎動物が自由に動き回ると流れによって下流に流されるという仮説を立てた。^[15]

無脊椎動物の漂流物を採取する方法として、流量計付きサンプラー、流量計なしサンプラー、チューブサンプラーの3つの方法がよく用いられています。無脊椎動物の漂流は24時間間隔で起こることが観察されています。^[2]

• 流量計を備えたサンプラー。このタイプの方法は、サンプラーに入る水の量を同時に測定します。このサンプラーは金属製の円筒で囲み、支えを使って川床と平行に保持できます。^[18]この特定のサンプラーの欠点は、通常は陸地から川に入る表面に漂う無脊椎動物を捕獲できないことです。^[18]
• 流量計のないサンプラーは、四角い口を持つ長い網です。網の上部は水面上にあり、下端は川底にあります。網を固定する2本の鉄棒が川底に設置されています。^[18]このタイプのサンプラーの欠点は、網が詰まって逆流が生じる可能性があることです。これにより効率が低下し、網が川底の近くに設置されているため、非漂流生物が網に入り込む可能性があります。^[18]

  

  左の画像は流量計のないサンプラーの例です。

チューブサンプラーは、濾過網の上空で終わる河川の排水を通すのに使用されます。そのため、チューブは水面から延長され、水が出てすべての無脊椎動物を濾過する網を流れるようになります。^[18]この方法の利点は、逆流がほとんどないことです。^[18]この方法の欠点は、フィルターを通過せずにチューブ内で生存する能力を持つ無脊椎動物に関係しています。これは、十分なデータを収集した後、チューブを洗浄することで解決できます。^[18]

これらの方法の効率は確認されている。サンプラーを制御する要因は多数あるが、サンプラーは「層流を維持し、河口の水の速度に大きな影響を与えない」と考えられている。^[20]これらのモデルは、最大効率に近い状態でドリフトをサンプリングする。

フライフィッシングは、毛、羽、合成素材でできたハエや虫などの獲物を模したルアーを使う釣り方です。^{[21] [22]釣り人は、通常7～11フィート（2～3.5メートル）の}長い竿を使い、竿を前後に振って、ルアーが水面のすぐ上に留まるようにしてから弾き返します。^{[21] [23]この方法は、ルアーが水面上にあるため}ドライフライフィッシングと呼ばれます。対照的に、ルアーが水面上または水面下にあるウェットフライフィッシングがあります。^[23]ウェットフライフィッシングでは、釣り人はルアーを上流に投げ、水中であろうと水面上であろうと、流れに任せてフライを下流のターゲットのマスまで運びます。^[23]

ニンフフィッシング（またはニンフィング）として知られるウェットフライフィッシングのテクニックは、浅瀬を漂うニンフを食べるマスを釣るのによく使われます。釣り人は無脊椎動物の漂流を利用して、ニンフを模したフライを上流に投げ、水中に沈んだルアーを川の流れに乗せて下流に流し、マスが獲物を捕まえようと待ち構えている場所まで連れて行きます。^[8]