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側角（側方前大脳）は昆虫の脳にある2つの領域のうちの1つで、触角葉の投射ニューロンが軸索を投射する。もう1つの領域はキノコ体である。側角にあるいくつかの形態学的クラスのニューロンは、投射ニューロンを通じて嗅覚情報を受け取る。[1] [2] [3]
側角では、フェロモン感受性投射ニューロンの軸索は、植物の匂い感受性投射ニューロンの軸索から分離されています。 [1] [3]さらに、側角ニューロンの樹状突起はこれら2つの領域のいずれかに限定されており、フェロモンと植物の匂いが側角で別々に処理されていることを示唆しています。
非フェロモン性の匂いに反応する側角ニューロンは側角内に広く分枝しており、多数の投射ニューロンからの情報を統合している可能性がある（投射ニューロン自体は側角の特定の領域にしか投射しないとしても）。側角ニューロンの細胞内記録によると、これらのニューロンの多くは匂いに広く反応する。[2]これらのニューロンの反応は匂いによって引き起こされる振動に同期しており、匂いの濃度に依存する。[2]
生理
触角と上顎触肢の嗅覚受容ニューロンは昆虫脳の嗅覚葉に投射し、嗅覚葉は高次処理中枢である側角またはキノコ体に投射します。[4]側角は脳内で境界があいまいですが、側方前大脳の投射ニューロンの分岐の末端によって境界が定められています。[2]側角ニューロンには少なくとも10の形態学的クラスがあります。[2]このシステムは昆虫界全体で高度に保存されています。[4]
昆虫は嗅覚を環境に関する情報を得る主な手段として利用しているため、嗅覚情報を統合する領域が必要です。昆虫は、有毒な食物（嫌悪）、仲間（誘引）、コロニーのメンバー（状況）などの重要な匂いに「価数」（誘引または嫌悪行動）を割り当てる必要があります。 [4]側角は、この嗅覚情報の統合を実現する脳領域です。特定の匂いに対する生来の（本能的な）行動を調整します。[4]
触角葉には、触角と上顎触角の嗅覚受容ニューロンとシナプスを形成する2種類のニューロン、局所介在ニューロンと投射ニューロンがある。投射ニューロンは投射先のキノコ体または側角の活動電位を興奮させたり抑制したりすることができる。[4]キノコ体への投射はランダムだが、側角への投射は非常に定型的であるため、ある意味では研究しやすい。[4]
学習した嗅覚反応
一般的に、側角は嗅覚刺激に対する生来の行動反応を担い、キノコ体は学習行動を担っていると言われていますが[5]、現在では2つの領域の間に相互作用があることを示す証拠が増えており、その真の性質はそれよりも複雑であることを示しています[4] 。
昆虫が生得的または学習的反応を伴わない匂い（無条件刺激）に遭遇すると、その信号は投射ニューロンを通じてキノコ体のケニオン細胞に送られます。 [4]ケニオン細胞は（とりわけ）「短期および長期記憶の獲得、統合、および検索」を制御します。[4]理由は現時点では不明ですが、これらのケニオン細胞とシナプスを形成する同じ投射ニューロンは、側角の細胞ともシナプスを形成します。これは、側角と学習行動の間により複雑なつながりがあることのさらなる証拠となります。[4]
側葉とキノコ体との相互作用により、学習された行動と生来の行動に柔軟性が加わります。匂いは魅力的な行動と関連付けられ、その種のほとんどの昆虫がその匂いの源に向かって動きますが、一部の個体は過去の嫌な経験のためにその匂いから遠ざかることがあります。[4] そのため、キノコ体から学習された行動信号は、側角から発せられる生来の行動信号を無効にすることができます。
逆に、側角からの生得的な行動シグナルは、キノコ体からの学習行動シグナルを無効にすることもできます。たとえば、学習された行動と生得的な行動反応の統合は、ミツバチなどの社会性昆虫にとって特に重要です。ミツバチは、フェロモンと特定の体の動きを使用して、巣の他のメンバーとコミュニケーションをとります。[6]ミツバチは、どの花の香りが良い蜜源と関連しているかを学習します (口吻を伸ばす反応行動につながります)。しかし、どの花の香りが最も多くの食物と関連しているかを学習しているときに、他のミツバチによって送られる刺し傷警報フェロモンにさらされると、学習が損なわれます。これは、刺し傷警報フェロモンに関連する「停止」行動が、側角によって媒介される生得的な反応であり、学習された摂食行動を無効にするのに十分強力であるためです。[6]
性的二形性
昆虫の雄と雌は、異性または同性のフェロモンに遭遇したとき、大きく異なる行動反応を示します。したがって、神経生理学では、2 つの性別に違いがあるはずです。[4] 側角は、定型的な行動につながる匂いの統合に関係しているため、雄と雌の側角には物理的な違いが見られると予想され、実際にそうなっています。[7]昆虫は性フェロモンにさらされると、脳内で性別に特有の細胞クラスターを開始する性別に特有の配線があります。[4]
その良い例は、オスのショウジョウバエの側角が同種のメスよりも1%大きいという事実です。[4]オスの側角は、触角葉のDA1、VA1lm、VL2a糸球体（これらもすべてオスの方が大きい）から来る投射ニューロンと豊富な接続を持っています。[4]これらの糸球体はそれぞれ、フェロモンを拾う特定の嗅覚ニューロンと関連しています。[4]蛾では、オス特有の投射フェロモン処理ニューロンは、触角葉の大糸球体複合体の外側の糸球体に神経支配します。[7]
ショウジョウバエの他の研究では、入ってくる情報を司るニューロンだけでなく、ショウジョウバエの残りの部分に情報を送る側角ニューロンも性的二形性を示すことがわかった。[4]腹側神経索とシナプスを形成する側角ニューロンは構造的に二形性があり、ショウジョウバエの性フェロモンcVAに反応する。[4]
参考文献
- ^ ab Jefferis, GSXE; Potter, CJ; Chan, AM; Marin, EC; Rohlfing, T.; Maurer, CR; Luo, L. (2007). 「ショウジョウバエの高次嗅覚中枢の包括的マップ: 空間的に分離された果実とフェロモンの表現」. Cell . 128 (6): 1187–1203. doi :10.1016/j.cell.2007.01.040. PMC 1885945. PMID 17382886 .
- ^ abcde Gupta, N.; Stopfer, M. (2012). 「高次嗅覚中枢、側角の機能分析」Journal of Neuroscience . 32 (24): 8138–8148. doi :10.1523/JNEUROSCI.1066-12.2012. PMC 3391592 . PMID 22699895.
- ^ ab Ruta, V.; Datta, SR; Vasconcelos, ML; Freeland, J.; Looger, LL; Axel, R. (2010). 「ショウジョウバエにおける感覚入力から下降出力までの二形性フェロモン回路」. Nature . 468 (7324): 686–690. Bibcode :2010Natur.468..686R. doi :10.1038/nature09554. PMID 21124455. S2CID 4412743.
- ^ abcdefghijklmnopqr Schultzhaus, Janna N.; Saleem, Sehresh; Iftikhar, Hina; Carney, Ginger E. (2017年4月). 「嗅覚情報処理と行動反応におけるショウジョウバエ側角の役割」. Journal of Insect Physiology . 98 : 29–37. doi :10.1016/j.jinsphys.2016.11.007. PMID 27871975.
- ^ Li, Qian; Liberles, Stephen D (2015). 「嗅覚による嫌悪と魅力」Current Biology . 25 (3): R120–R1209. doi :10.1016/j.cub.2014.11.044. PMC 4317791 . PMID 25649823.
- ^ ab Urlacher, Elodie; Bernard, Francés; Martin, Giurfa; Jean-Marc, Devaud (2010). 「警報フェロモンがミツバチ（Apis mellifera）の食欲嗅覚学習を調節する」。Frontiers in Behavioral Neuroscience . 4 : 1–10.
- ^ ab Berg, Bente G. (2014). 「Heliothine Mothsの関連種におけるフェロモン情報の処理」.昆虫. 5 (4): 742–761. doi : 10.3390 /insects5040742 . PMC 4592608. PMID 26462937.