イベロラセルタ・キレニ

イベロラセルタ・キレニ
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
家族：	トカゲ科
属:	イベロラセルタ
種：	イヌタデ
二名法名
イベロラセルタ・キレニ ( L. ミュラーとヘルミッヒ、1937)
同義語[2]
ラケルタ・モンティコラ・シレーニ L. ミュラーとヘルミッヒ、1937 年 ラケルタ・シレーニ — アリバス、1996 Iberolacerta cyreni — アリバス、1997

Iberolacerta cyreni は、キレンの岩トカゲとしてよく知られ、トカゲ科のトカゲの一種です。この種はスペイン中部に固有の種で、現在、地球温暖化によりIUCNによって絶滅危惧種に指定されています。 ^[3] I. cyreni は、個体認識（トカゲが同じ種の別の生物を識別できる）や体温調節など、重要な行動特性を示すように進化しました。

属名の「イベロラケルタ」は、このトカゲがイベリア半島に位置するスペイン原産であることを表しています。^[3]

種小名「cyreni 」はスウェーデンの爬虫類学者カール・アウグスト・オットー・キレンにちなんで名付けられた。

イベロラセルタ・キレニ（ Iberolacerta cyreni）は、吻端から肛門までの長さが最大8cm（3.1インチ）、尾を含めると24cm（9.4インチ）にまで達することがある。I . cyreniは、オスがメスをめぐって争う種である可能性が高く、そのような場合、体が大きいトカゲの方が繁殖に成功しやすく、そのため体全体が大きくなり、頭のサイズなど戦闘関連の構造も大きくなる。対照的に、メスは子孫を産む役割を担っており、その結果、卵の量や卵の数に作用する選択圧によって、腹部のサイズが大きい方が有利になる可能性がある。そのため、オスはメスに比べて頭のサイズが大きく、メスのトカゲは腹部の長さでオスを上回っている。

I.cyreni は茶色、または緑がかった茶色に見えることがあります。体長に沿って暗褐色の斑点が縦に並んでいます。肩に青い単眼、つまり目のように見える模様がないため、他の西部イベリアイワトカゲと区別できます。^[4]

イベリアイワトカゲはイベロラケルタ属の一部ですが、おそらく完新世の生息地の断片化と更新世の氷河変動により、これらのトカゲの地理的分布は変化し、種分化につながっています。

温帯脊椎動物種に対して行われた遺伝子分析は、イベロラケルタ属の多くのトカゲが更新世以前に分岐したことを示唆しており、氷河期の最盛期にこれらの地域で絶滅率が低かったことが、種の固有性の高さと豊富さにつながった可能性を示唆している。これはおそらく、この大規模な氷河期の期間中にトカゲが捕食者から保護される避難所効果によるものである。イベロラケルタの種の豊富さに関する別の仮説は、南ヨーロッパ半島の複雑な地形、たとえば無数の山々が、植民地化イベント後にトカゲを隔離する独特の生息地を作り出した可能性を示唆している。

彼らは性的二形性が観察されるトカゲ科に属しています。性的二形性の出現は、メスの選択とオス間の競争、そして交尾の成功に影響された性的選択によるものです。^[5]

イベロラケルタ属は単系統性が確立しているが、多くの分類群の進化的関係や系統的地位は未だ不明である。この属には、I. aurelio、I. cyreni、 I. horvathi、I. monticola、 I . bonnali、I. castiliana、I. cantabrica、I. aranicaなど多くの種が含まれる。^[6]

遺伝子解析によると、ミトコンドリア DNA の配列決定はツリー構築に役立ち、高いブートストラップ値で裏付けられた 4 つの異なる系統群が特定されています。4 つの系統群の最初のものは、aranica、bonnali、および aureliioi です。2 番目の系統群は、近縁の castiliaia と cyreni で構成されています。3 番目の系統群は monticola と cantabrica で構成され、4 番目の系統群は horvathi のみを含みます。2 番目の系統群 (前述の部分) は、3 番目の系統群に最も近い関係にありますが、これは比較的低いブートストラップ スコアで裏付けられており、ツリーでは 2 番目と 4 番目の系統群の関係がより密接であることが明らかになっています。castaliana と cyreni からなる系統群は、基底系統の 1 つを占め、I. monticolaとの単系統群の一部である可能性があり、これはI. cyreni を別種として解釈する必要があることを示唆しています。

この分析で観察された遺伝的多様性は、隔離が数百万年以上にわたって継続していることを示唆していますが、この分類群の範囲を隔てる地理的生息地に基づくと、おそらくそれらは以前に繰り返し接触していた可能性があります。ただし、受精前隔離メカニズムと核学的差異（受精後隔離）を含む生殖隔離のメカニズムによって遺伝的隔離が継続していることは確認できます。

イベロラケルタトカゲの進化に関する最も簡潔な出来事は、地理的拡大の初期段階があり、その後に分断イベントが発生して、東アルプス、ピレネー山脈、北西イベリア山脈、中央イベリア山脈に 4 つの主要な系統群が形成されたことを示唆しています。その後の隔離イベントが、これら 4 つの地域内でのさらなる分岐に寄与した可能性があります。

I. cyreniには、名目上の亜種を含む2つの亜種が有効であると認められている。^[2]

• Iberolacerta cyreni Castilliana (アリバス、1996)
• Iberolacerta cyreni cyreni ( L. ミュラー& ヘルミッヒ、1937)

注意:括弧内の三名法典拠は、その亜種がもともとIberolacerta以外の属で記述されていたことを示しています。

I. cyreniの食事は主に昆虫やクモなどの無脊椎動物で構成されています。^[7]

イベロラケルタ属のトカゲは、地中海西部の山岳地帯に生息しています。特に、I. cyreni は、シエラ デル グアダラマ、シエラ デ グレドス、シエラ デ ベハル、ラ セルのスペイン中央山岳地帯に固有の種です。これらのトカゲは、より湿った岩の多い地域の森林限界近くに生息していますが、温帯林、温帯低木地、温帯草原、プランテーションにも生息しています。

個体認識、つまり同じ種（同種）の動物を識別する能力は、同じ個体同士の遭遇が頻繁に起こる状況や、同じ種の動物によって識別されることが有利な状況において重要になる、注目すべき進化的適応です。

I. cyreni のようなトカゲでは、化学物質を介した種内コミュニケーションが広く利用されている。これは、トカゲが微細な感覚器官（舌を弾く行動や鋤鼻器を含む）と特殊な表皮腺（大腿腺や前総排泄腔腺を含む）​​を持っているためである。また、基質に残留ワックス状の分泌物を残し、同種の個体に優位性、年齢、戦闘能力、色の変化、さらにはシグナル伝達者の免疫反応などの個体特性を伝える。これらのトカゲは、腺分泌物を通じて自分の匂いを他の匂いから識別することもできる。これは個体認識のもう 1 つの側面である。

Mangiacotti らによる一連の実験から、オスのイワトカゲは大腿腺から分泌されるタンパク質を識別できると同時に、自身のタンパク質を他の同種のオスのタンパク質と識別し、クラスレベルの個体認識 (グループメンバーの識別) が可能であることがわかった。しかし、これらのトカゲはタンパク質シグナルのみに基づいて見知らぬオスを区別することができず、自動化されたタンパク質ベースの真の個体認識 (同種のユニークな認識) が存在しないことがわかる。I . cyreni は化学受容に対する優れた適性があり、これは鋤鼻器官がタンパク質などの重い分子に敏感であるために可能になった。さらに、タンパク質を豊富に含む大腿腺分泌物は、潜時の短縮と舌のフリックの増加を引き起こすこともできる。オスのイワトカゲは同種の化学シグナルを処理できるが、各個体のユニークな特徴に応じてそのような情報に対する独自の反応を提供するわけではない。おそらく脂質に含まれる化学シグナルは（タンパク質と組み合わせて）個体を認識させるのに十分な複雑なシグナルを作り出すことができるのかもしれないが、これはあまり知られていない。さらに、化学シグナルはこれらのトカゲの縄張り防衛の根底にあるのかもしれない。^[8]

温度調節は重要な生理生態学的適応であり、これにより、I. cyreniのようなトカゲは、温度が変動する環境 (気候変動のため) や、温度制約を課す地理的領域 (山岳地帯など) で好ましい体温を維持できます。Iberolacerta 属のトカゲの多くは、更新世の氷河期最大期から隔離された生息地で維持されてきた寒冷な気候に適応しています。他の爬虫類には最適体温はなく、むしろ行動や生理学的機能を最適化する狭い範囲があります。イワトカゲに特有の現象として、体温は中心温度を好むのではなく、比較的広い範囲の上限と下限の間を振動します。種内でも、温度振動は個々の体の大きさによって異なり、小さなトカゲは大きなトカゲよりも体温の範囲が広く、加熱速度が速いため、熱の獲得と放出が体の大きさと負の相関関係にあるという考え方に当てはまります。これは、小型のトカゲは、体温を大型のトカゲと同程度の範囲内に維持するために、日光浴の時間が短く、頻度が高いことを示唆している。

アグアドが提供したデータによると、イワトカゲは温度の低い生息地に生息する能動的な体温調節動物である。体温調節の精度も限られているが、これはおそらく環境温度が一日を通してかなり変動するためだと考えられる。I . cyreni は他の昼行性の太陽温性トカゲと同様に、一日の半ばに二峰性の活動パターンを示す。多くのトカゲは茂みや岩の割れ目に避難するが、そこでは環境温度が高いため体温を最適値近くに保ちながら捕食のリスクを回避することができる。興味深いことに、イワトカゲは本来比較的低い好ましい温度を持っているが、夏には体温がこの好ましい温度を下回ることがある。これは寒冷地に適応した他の多くの種でよく見られる現象である。このような温度の好みはイベロラケルタ綱で保存されているようで、おそらく寒冷な更新世の間に山岳地帯や断片化され隔離された生息地に適応した結果であると思われる。

I. cyreni は、太陽に対する体の向きを変えたり、姿勢を変えたり、日々の活動パターンを変えたり、さらには微小な場所を選択したりすることで、環境温度に適応するために行動を修正します。より暖かく、より不利な環境温度では、これらのトカゲは他の活動よりも体温調節に多くの時間とエネルギーを費やさなければならず、それによって捕食されるリスクが高まります。その結果、寒冷に適応したこれらのトカゲは、体温調節の正確さについて警戒しなければなりません。体温調節は、即時かつ極端な適応度への影響をもたらす可能性があるためです。証拠は、これらのトカゲが避難場所内で急速に熱を失う可能性があるため、捕食者に対する行動と日光浴の間にトレードオフがあることを示唆しています。体温調節には高いコストがかかる可能性がありますが、より寒い環境温度での温度順応とは対照的に、 I. cyreniにとって依然として有益です。

動物は音によって、捕食者に対する反応、配偶者の選択、攻撃行動など、多くの社会的相互作用において同種および異種とのコミュニケーションを可能にしているが、爬虫類における音響コミュニケーションで音が果たす役割はあまり解明されていない。特にI. cyreniは化学的および視覚的なコミュニケーションなど、他の感覚様式を使用することが知られているが、最近の証拠はこれらのトカゲの発声も情報を伝達する可能性があることを示唆している。トカゲ科において、発声はGallotiinae亜科とLacertinae亜科を区別する行動特性の1つであり続けている。伝統的に、Guillotineは種内および種間の遭遇で音を発するが、この特性はLacertinaeではまれである。しかし、I. cyreniはLacertinaeの中で発声を行う歴史的に数少ない種の1つである可能性がある。

I. cyreni のメスは、2 つの主要な段階で体を動かして音を発すると報告されている。最初の動きでは、口を開けたまま肺を急速に胸郭で圧迫して空気を急激に吐き出す。次に、頭を地面に対して直角に上方および後方に動かし、胸郭をリラックスさせて口を閉じる。その音は、3 ～ 7 音の連続で発せられる短い鼻鳴きとして特徴付けられ、各鳴き声は平均約 122 ミリ秒続き、平均 6.4 秒ごとに繰り返される。音は音の開始時に最もエネルギーがあり、発せられると徐々に弱まる。音の発生間隔は、実際の音の持続時間よりも長く、その間にトカゲは位置を変えてから次の音を発する。I. cyreni の音発生のメカニズムは、音の音響特性とともに他のトカゲのものと類似している。

これらのトカゲの音活動の機能的関連性は未だにほとんどわかっていないが、様々な状況での行動を調べることで明らかにすることができる。彼らの発声は、そのスペクトルと時間的構造が、救難信号や動物の警戒音の様々な音響パターンと一致することから、潜在的な捕食者に向けたコミュニケーション信号に対応している可能性がある。^[9]

トカゲでは、オスの交尾の成功は、頭の大きさ、体の大きさ、性的色、縄張り、行動特性（攻撃性、活動性など）を含むいくつかの表現型の相関関係によって決定される。I . cyreniの交配システムは一夫多妻制として特徴付けられ、オスとメスの両方に複数の交尾相手がいる。これは、複数の雄が卵を産む頻度が高いことで実証されており、少数のオスが他のオスよりも多くのメスのトカゲの交尾と子孫の誕生に成功している。これは、オスが繁殖の成功率を高め、メスが卵の数と孵化の成功率を高めることができるという点で、オスとメスの両方に有益である。繁殖期が短い、行動圏の重複が広範囲に及ぶ、局所的な個体密度が高いなど、いくつかの生態学的要因がこのような交配システムに起因する可能性がある。一夫多妻制の交配では、つがいが一時的であり、大きなオスがメスを支配したり主張したりしないという事実を考えると、他の交配戦略が個体群内で存続できる可能性がある。

さらに、これらのイワトカゲは配偶者選択の役割を実証しており、メスと子孫の父親との平均距離は、最も近いオスとの距離よりも大幅に大きい。実際、メスは必ずしも最も近いオスと交尾するわけではないため、メスは居住地から遠く離れた場所で配偶者を選ぶ可能性がある。孵化したばかりの幼体の分散が低い場合、これは進化的に適応的である可能性があるが、血縁関係のないオスとの交尾は近親交配を避けるために継続する可能性がある。

優位性と高品質を示す活動レベルを含む特定のオスの特性も、オスの繁殖成功率の大きなばらつきを説明しています。繁殖期以外では、オスのI. cyreni の活動は一般的に低く、捕食のリスクを減らし、将来の繁殖成功率を高めるためです。しかし、繁殖期にはオスの活動は高くなります。これは、重複する行動圏やオスの競争相手を通じてメスへのアクセスを増やすことで繁殖成功率を高めるためです。オスの身体的特徴に関して言えば、長い尾の長さは、オスのトカゲが隠れ家に近い距離で日光浴ができることをメスに示し、捕食されにくくします。尾の長さは、オスのI. cyreni の繁殖成功率の強力な予測因子です。^[10]

I. cyreni は絶滅危惧種のトカゲであり、その生息地と生存に対する最大の脅威の 1 つは、地球規模の気候変動の結果です。気候変動により地球の気温が上昇しており、これは山岳地帯の種など、冷涼な気候に適応した種にとって有害で​​す。気温の上昇はイワトカゲの孵化を妨げたり、過熱を避けるために活動する時間を制限したりする可能性があります。さらに、地球温暖化は他の種に影響を与えることでこれらのトカゲに間接的な影響を与え、その結果、ニッチの分割が変化し、絶滅のリスクが高まり、またはより暖かい気温に適応した種による競争的な置き換えが促進される可能性があります。

彼らの生息地は、特に道路やスキー場の建設による人間の開発によっても脅かされています。

I. cyreniは、シエラ・デル・グアダラマ自然公園とシエラ・デ・グレドス自然公園の2つの特定の地域で保護されています。これらの場所はどちらも、絶滅の危機に瀕しているこれらのトカゲが繁殖を続け、個体数を増やすことを可能にしています。^[11]

• アリバス、オスカー J. (1996)。 「イベリアの『古細菌類』の分類学的改訂 I.: 『ラケルタ』 monticola Boulenger、1905 年および『ラケルタ』 cyreni Müller & Hellmich、1937 年の地理的変異の新しい解釈 (有鱗目: サウリア: クサタケ科)」。ヘルペトゾア 9 (1/2): 31-56。
• ミュラー, ローレンツ;ウォルター、ヘルミッヒ (1937)。 「Mittailungen über die Herpetofauna der Iberischen Halbinsel. II. Zur Kenntnis der Lacerta monticola」。Zoologische Anzeiger 117 (3/4): 65–73。 ( Lacerta monticola cyreni、新亜種、p. 67)。 （ドイツ語で）。
• ホルバス、ゲルゲリー。マルティン、ホセ。ロペス、ピラール。ガラムシェギ、ラーズロ・ゾルト。ベルトク、ペテル。ヘチェグ、ガボール (2016)。 「雄のカルペタンロックトカゲ（Iberolacerta cyreni）における血液寄生虫の感染強度は、リスクを取る性格と一致する」。動物行動学 122 : 1–9。
• ホルバス、ゲルゲリー。マルティン、ホセ。ロペス、ピラール。ガラムシェギ、ラーズロ・ゾルト。ヘルチェク、ガボール (2017)。 「食物とビタミン D3 の入手可能性はトカゲの性格に影響を与える: 実験」行動生態学と社会生物学 71 : 27。
• Aguado, Sara; Florentino, Braña (2014-11-01). 「寒冷適応種 (キレンの岩トカゲ、Iberolacerta cyreni) の体温調節: 温熱環境の影響と関連コスト」. Canadian Journal of Zoology . 92 (11): 955–964. doi :10.1139/cjz-2014-0096.