ハンブルガー・ハミルトンステージ

発生生物学 において、ハンバーガー・ハミルトン段階(HH) は、卵の産みから始まり、新しく孵化したひなで終わる、ひなの発達における 46 の年代順の段階のことです。考案者であるViktor Hamburgerと Howard L. Hamiltonにちなんで名付けられました。

ニワトリの胚は、いくつかの理由から、実験発生学における有用なモデル生物です。家禽として飼育されているため、他の脊椎動物（マウスなど）よりも入手しやすく、卵生であるため、胚は簡単に入手できます。ただし、発育速度は、特定の品種、孵化温度、産卵から孵化までの時間差、季節など、さまざまな要因によって影響を受けるため、年齢ではなく形態に基づいた標準化されたシステムを作成する必要があります。

1900 年にドイツの発生学者ケイベルとアブラハムが、ひなの発育段階を分類する形態学的システムを作成する試みを行っていたが、このシステムは詳細が欠けており、広く使用されなかった。ほとんどの研究者は、発育段階を特定するために体節の数や年齢に頼っていた。ハンバーガーとハミルトンは、ハリソンによるアホロートルの以前のシステムをモデルにして、発育過程の詳細な説明を提供することを目指した。

ハンバーガー・ハミルトン法は、カーネギー法に比べて、発育中のニワトリをすべての胚段階で正確に特徴付けることができるという利点があり、ニワトリの発生学で広く使用されています。

ニワトリの胚は、さまざまな形態学的特徴に応じて「段階分け」することができます。ほとんどの器官系は各段階で典型的な外観をしていますが、ニワトリの発育段階分けに特に適したものがいくつかあります。

• 非常に初期の胚では、原始条が唯一の目印であり、その形状とサイズは HH1-6 胚の段階分けに使用されます。
• 神経系は神経管形成のプロセスによって形成されます。ステージ 5 から 8 は、頭部のひだ、神経ひだ、およびそれらが融合して神経管が形成されることで定義されます。前部神経管が拡張して脳が形成されることは、後のステージを識別するためにも使用できます。
• 体節形成-沿軸中胚葉の段階的な分節化は、胚をステージ 6 から 14 に分類する便利な方法を提供します。体節は 90 分ごとに規則的に形成されます。ステージ 10 の胚には 10 個の体節があり、経験則として、胚はステージごとに 3 個の体節を獲得します (つまり、ステージ 11 の胚には 13 個の体節があり、ステージ 12 の胚には 16 個の体節があります)。ただし、22 個の体節 (HH14) を超える場合は、他のマーカーに頼る方がよいでしょう。
• 顎、咽頭、喉頭の構造を形成する鰓弓の形成はHH14 で始まり、発達全体を通じてマーカーとして使用されます。
• 段階 16 の翼芽の出現から始まる四肢の形態は、孵化までのニワトリの胚の段階を判定する上で有用な指標です。段階 15 から 35 の間は、四肢内の特定の構造 (関節や指など) の出現が、それ以降の段階では足指の長さが使用されます。
• まぶた、原始的な羽毛、くちばしの形成と発達は、その後の発達を段階的に表すのに同様の方法で使用されます。

• Hamburger, V; Hamilton, HL (1951). 「ニワトリ胚の発達における一連の正常な段階」Journal of Morphology . 88 (1): 49–92. doi :10.1002/jmor.1050880104. PMID  24539719.
• UNSW のひよこの発達に関するページ