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| 巨大肝吸虫 | |
|---|---|
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 扁形動物 |
| クラス： | 吸虫類 |
| 注文： | プラギオルキダ |
| 家族： | ヒラタハエ科 |
| 属: | ファシオロイデス |
| 種： | F.マグナ
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| 二名法名 | |
| ファシオロイデス・マグナ バッシ、1875
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Fascioloides magna は、巨大肝吸虫、アメリカ大型肝吸虫、シカ吸虫とも呼ばれ、野生および家畜の反芻動物に寄生する吸虫です。成虫は終宿主の肝臓に生息し、血液を吸血します。成熟した吸虫は体長4 ～ 10 センチメートル ( 1+長さ1 ⁄ 2～4インチ×幅2～3.5センチメートル（ 3 ⁄ 4～ 1+体長は1.5～3.8インチ（約3⁄8 インチ）で、口と腹に 吸盤があり、背腹方向に扁平な楕円形の体を持つ。吸虫は赤褐色で、外皮で覆われている。他の二生綱 吸虫と同様に、ライフサイクルには巻貝の軟体動物内段階が含まれる。 [1] [2]この寄生虫は現在、オーストリア、カナダ、チェコ共和国、クロアチア、ドイツ、ハンガリー、イタリア、ポーランド、セルビア、スロバキア、米国を含む北米とヨーロッパの野生の反芻動物に分布している。 [3]
歴史
Fascioloides magna は本来北米原産だが、19世紀後半に輸入された狩猟動物とともにヨーロッパに持ち込まれた。北米原産であるにもかかわらず、この吸虫はイタリアで初めて記載された。[4] 1875年、Bassiはイタリアのトリノ近郊の王立公園（現在のラ・マンドリア地域公園）でアカシカの大量死を観察した。その症状は、よく知られているヒツジの肝蛭症に似ていた。彼はそれをDistomum magnumと名付けた。著者は、この寄生虫は1865年に米国から輸入されたワピチとともに公園に持ち込まれたと信じた。 [5]ほとんどの研究者は、Bassiの説明が不十分だったため、彼の種を受け入れなかった。1882年から1892年にかけて、この吸虫は米国のさまざまな地域で記録され、多くの著者によって別々に記載された。後に、Stiles (1894) は、アメリカで発見されたものはBassiが以前に記載した種と同一であると指摘した。スタイルズは、成虫の吸虫の完全な形態学的記載を行い、これをFasciola magna (Bassi 1875) Stiles 1894と命名した。 [4] 1917年、ワードは、明瞭な前部円錐が欠如していることと、ビテラリアが腸枝の腹側の領域に限定されているという事実に基づき、新しい属Fascioloidesを確立し、これをFascioloides magna (Bassi 1875) Ward 1917と改名した。 [6] 1895年、スタイルズは、この吸虫のライフサイクルがFasciola hepaticaと非常に類似していること、すなわち、中間宿主として水生巻貝を含むことを示唆した。彼は、吸虫の卵とミラシジウムの比較記載を行った。 [7]しかし、F. magnaの中間宿主が最初に報告されたのは1930年代になってからであった。F. magnaの完全なライフサイクルは、すべての幼虫段階の説明を含めて、カナダのSwales（1935）によって説明されました。[4]
ライフサイクル
F. magnaのライフサイクルは比較的複雑で、近縁種の吸虫であるF. hepaticaの発達と似ています。F . magnaのライフサイクルの詳細な説明は、Swales (1935)、Erhardová-Kotrlá (1971) によって行われ、Pybus (2001) によってレビューされています。[1] [2] [4]
成虫の吸虫は、終宿主の肝実質内の繊維質の被膜内につがいや群れで存在する。成熟した吸虫は卵を放出し、卵は被膜の空洞に集められる。被膜には大量の卵が含まれており、胆管につながる管がある。卵は胆汁とともに胆汁集合系に送られ、小腸に入り、糞便とともに終宿主から排出される。糞便とともに環境中に排出された卵は未発達で、宿主の体外で胚形成を受ける。いくつかの物理的・化学的要因、特に温度、湿度、酸素分圧が胚形成に影響することが知られている。卵の胚形成中、ミラシジウムと呼ばれる幼虫が胚細胞から発生する。完全に成長したミラシジウムは、いくつかのプロテアーゼを使用して卵の蓋を放出する。自然条件下での胚形成期間は27日から44日である。繊毛のあるミラシジウムは水中で孵化し、適当な中間宿主であるモノアラガイ科の淡水産巻貝を積極的に探す。適当な巻貝宿主に付着した後、ミラシジウムは巻貝の体内に侵入する。繊毛細胞層を脱ぎ捨てた後、それはスポロシストと呼ばれる。スポロシストは巻貝の足、巻貝の体、消化腺、生殖器官、および肺嚢に見られる。スポロシストには1～6個の母レディア（口吸盤を持つ吸虫の幼虫形態）を生み出す胚細胞が含まれている。成長した母レディアはスポロシストから放出され、巻貝の体の消化腺、腎臓、生殖器官、および肺嚢に移動する。各母レディアは無性生殖で最大10個の娘レディアを生み出すことができる。しかし、成長を完了して母虫から離れるのは 3～6 匹の娘虫だけです。次に、実験的に感染させたカタツムリでは各娘虫が 1～6 匹のセルカリアを産み、自然条件下では 16～22 匹のセルカリアを産みます。セルカリアは虫体から出現し、通常はカタツムリの消化腺で成熟します。成熟したセルカリアはカタツムリの宿主から自発的に出現し、植物に被嚢するまで最大 2 時間水中で活発に泳ぎます。被嚢後の吸虫はメタセルカリアと呼ばれます。カタツムリ内での成長には、温度とカタツムリの種類に応じて 40～69 日かかります。終宿主はメタセルカリアを含む植物を摂取します。胃と腸では、メタセルカリアは刺激を受けて嚢胞から出現します (脱嚢)。脱嚢したばかりの幼虫は腸壁を貫通し、腹腔内を移動する。幼虫はグリソン嚢を貫通する。寄生虫は肝臓から脱出し、肝臓組織内で移動を続けます。まれに、幼虫が肺や腎臓などの他の臓器に侵入することがあります。しかし、これらの臓器では、吸虫は生存できず、成熟しません。肝臓では、吸虫は他の吸虫を探すために実質内を移動します。吸虫が他の吸虫に遭遇すると、移動が止まり、その周りに繊維性の被膜が形成されます。被膜内で、寄生虫は成長を完了し、産卵を開始します。感染前期間は3～7か月で、宿主の種によって異なります。成虫のF. magnaは、宿主の肝臓で最大7年間生存できます。
分布
現在、F. magnaは、適切な生息地があり、感受性中間宿主が見つかる北米とヨーロッパにのみ生息しています。しかし、散発的な研究では、他の大陸でこの吸虫の独特な外観が報告されています。F . magnaは、南アフリカ、オーストラリア、キューバで輸入された動物で発見されました。すべてのケースで、感染した動物（それぞれブラーマン雌牛、雄牛、ヘラジカ）は米国またはカナダから輸入されました。[8]
北米
20 世紀には、アメリカのアーカンソー州、カリフォルニア州、コロラド州、イリノイ州、アイオワ州、カンザス州、ルイジアナ州、ミシガン州、ミネソタ州、モンタナ州、ニューヨーク州、オクラホマ州、オレゴン州、サウスカロライナ州、テキサス州、ワシントン州、ウィスコンシン州で F. magna が報告されている。ニューイングランドの地域は通常 F. magna が生息する地域ではないが、この地域でこの吸虫が報告されている。カナダでは、アルバータ州、ブリティッシュコロンビア州、オンタリオ州、ケベック州でこの吸虫が報告されている。[2] [4]現在、F. magnaは、(1) 五大湖地域、(2) メキシコ湾岸、ミシシッピ川下流、南大西洋岸、(3) 北太平洋岸、(4) ロッキー山脈海溝、(5) ケベック州北部およびラブラドール州の 5 つの主要地域で風土病となっている。しかし、これらの広い範囲内で、巨大肝吸虫の実際の存在は、地域によって豊富から全く存在しないまでさまざまである。[2]
ヨーロッパ
Fascioloides magna は、イタリアのトリノで Bassi によって初めて報告されました。Bassi の研究にもかかわらず、ヨーロッパでのF. magnaの発生に関するデータは 1930 年代まで報告されませんでした。 [4]チェコ領土では、 1930 年になってようやく Ullrich がダマジカでF. magnaが初めて出現したと報告しました。 [9]同じ頃、Salomon (1932) はドイツのゲルリッツ(ザクセン州)近郊で狩猟されたアカシカ1 頭にこの吸虫が寄生していると診断しました。イタリアとポーランドでもこの吸虫の孤立した発見が記録されています。1948 年から 1961 年にかけて、旧チェコスロバキアでアカシカ ( Cervus elaphus )、ダマジカ( Dama dama )、ノロジカ( Capreolus capreolus )にこの寄生虫が散発的に発生したことが数人の研究者によって報告されました。しかし、すべての報告書は狩猟された鹿の感染事例に基づいて発表されており、大規模な感染は記録されていない。[1]
1960年代には、旧チェコスロバキアの一部の地域で、シカ科動物におけるF. magna の発生が多数報告された。感染率はアカシカで70～80%で、最大寄生虫数は144匹だった。さらに、放牧または狩猟されたシカの突然死が記録されている。[1]最も高い死亡率は、旧チェコスロバキアの南ボヘミアにあるピーセク郡で放牧されたノロジカで報告された。さらに、同じ地域で、屠殺された牛の肝臓から寄生虫が見つかった。[10] [11]
Erhardová-Kotrlá (1971) は、ヨーロッパにおけるF. magnaの主な終宿主としてアカシカ、ダマジカ、ノロジカを確認した。1960年代、F. magna は旧チェコスロバキアの以下の4つの主要地域で風土病化していた：(1)ノヴェー・フラディ山脈を含むチェスケー・ブジェヨヴィツェ郡とトシェボン郡、(2)フルボカーとベヒニェに近いヴルタヴァ＝ティーン丘陵のヴルタヴァ川沿いの地域、(3)ピーセク郡とミレフスコ郡、(4)ブルディ山脈とフレベニ山脈。[1]その後の数年間、F. magna はこれらの地域からのみ報告された。最近、チェコ共和国におけるシカ科動物におけるF. magnaの地理的分布が決定された。巨大肝吸虫は、1960年代に報告されたのと同じ地域で確認された。しかし、チェコ共和国で寄生虫が広がっていることを示唆する、 F. magnaの新たな流行地域が7か所発見された。さらに、シュマヴァ山脈でのF. magnaの出現は、寄生虫がドイツ領（バイエルン州）に広がる可能性があるため、疫学的に重要である。 [12]ここ数年、中央ヨーロッパのドナウ川流域に新たなヨーロッパの風土病地域が確立された。1988年、F. magna は、スロバキアのドナウ川沿いのガブチコヴォ浄水場近くで死んでいるのが発見された3歳の雌のアカシカから分離された。寄生虫はスロバキアのドナウ川流域全体に広がっている。[8]
スロバキアの最初の報告のすぐ後、ハンガリー領のドナウ川氾濫原森林に生息するアカシカでF. magnaが発見された。同じ著者らが報告した有病率は90%に上った。シカ科動物のF. magna感染は、ハンガリー北部（シゲトケズ）とドナウ川南部のゲメンツ地域では大きな問題となっている。[8] 2000年秋以降、F. magnaはウィーン東部のオーストリア領でも発見されている。2000年から2001年にかけて、ドナウ川のオーストリア領（ウィーン東部）のアカシカにおける巨大肝吸虫の有病率は66.7%であった。[13] アメリカ肝吸虫の出現は、2000年1月にクロアチアで報告された。 [14]ハンガリーのアカシカにおける肝吸虫症の有病率は、1998年から2005年の間に21.1～60.7 %であった。459頭のシカの肝臓を解剖したところ（エグリ法を使用）、同じ期間に宿主あたりの肝吸虫の数は1～138であった。[15] [16]ドナウ川流域におけるF. magnaの常在地域の起源に関しては、最近も過去にもシカ科動物がこれらの地域に持ち込まれたことはないことを指摘することが重要である。したがって、中央ヨーロッパのドナウ川氾濫原の森林におけるF. magna個体群の起源は不明のままである。[8]
終宿主
F. magnaの自然感染は、主にシカ科動物とウシ科動物で起こる。多くの種が感染の影響を受けやすいが、この吸虫の個体群維持に大きく貢献しているのはシカ科動物のうちわずか数種である。[2]北米では、この巨大肝吸虫の終宿主はワピチ ( Cervus elaphus canadensis )、オジロジカ( Odocoileus virginianus )、カリブー( Rangifer tarandus ) が一般的である。[2] [17]ヨーロッパでは、F. magna はアカシカ ( Cervus elaphus )、ダマジカ ( Dama dama )、ノロジカ ( Capreolus capreolus ) によく見られる。[1]家畜の反芻動物もF. magnaの自然感染を受けやすい。しかし、感染は明らかではなく、家畜の反芻動物は環境中での寄生虫の増殖には寄与しない。[18]北米では、F. magnaがシカに流行している地域では、牛、羊、山羊に巨大肝吸虫がよく見られます。[17]対照的に、ヨーロッパでは家畜の反芻動物にF. magnaがまれにしか発生しません。[12] F. magnaのすべての自然宿主のリストは表に示されています。ヒトが終宿主になることは知られていません。[19]
F. magnaの唯一の固有の主宿主はオジロジカである。この種は歴史的に見て最も長い間、吸虫に寄生されてきた。ワピチとカリブーはユーラシア原産で、更新世に北米に入り、北米の一部でオジロジカと重なっていた。これらはこれらの共通の生息地でF. magnaに遭遇した可能性がある。[2]
（１）終宿主
終宿主は主に新世界と一部の旧世界のシカ科動物である。[2]終宿主では、吸虫は薄壁の繊維質のカプセルに包まれ、胆汁系と連絡している。卵は胆汁系を通過して小腸に入り、宿主の糞便とともに排出される。そのため、感染は明白である。[4] [18]カプセルは寄生虫に対する宿主の防御反応の結果であり、F. magna感染の特徴である。カプセルには 2 匹から 5 匹の吸虫と、卵と細胞残骸を含む灰黒色の液体が含まれている。[2] [18]
終宿主におけるF. magna感染は通常、無症状である。 [2]しかし、アカシカ、ダマジカ、ノロジカでこの吸虫による大量死が報告されている。[1] [10] [31]無気力、抑うつ、体重減少、角の質の低下が散発的に起こることがある。[1]さらに、神経症状がごくまれに観察された。最初のケースでは、実験的に感染させたダマジカ1頭で、衝動的な動きに続いて無関心が報告された。[32]著者らは、これらの症状は肝脳症候群に関連すると示唆した。他の著者は、自然感染したワピチで、脊髄を移動する幼虫吸虫によって引き起こされる部分的な麻痺を観察している。[33] 終宿主における生化学的および血液学的プロファイルはほとんど研究されていない。実験的に感染したオジロジカでは、血清中のヘモグロビンの減少、 γグロブリンの上昇、好酸球の増加が観察された。 [34] [35]
（２）行き止まりのホスト
行き止まり宿主の代表例は、大型のウシ科動物、イノシシ科動物、ラマ、ウマ、および一部の旧世界のシカ科動物である。行き止まり宿主の感染は、過度の線維化、肝実質内への吸虫の厚い壁による被包、およびさまざまな組織の黒色色素沈着を特徴とする。[2]輸入胆管と輸出胆管は両方とも完全に閉塞し、線維組織の束によって特徴付けられる。卵は胆汁系に通過することができないため、感染は開存しない。さらに、吸虫は行き止まり宿主内ではめったに成熟しないが、これはおそらく免疫反応が強いためである。[18]しかし、実験的に感染させた1頭の子牛の糞便中にF. magnaの卵が現れたことが記録されている。[32]行き止まり宿主の病態生理学または臨床症状が研究されたことはまれである。牛では、末梢血中の好酸球数の有意な上昇が観察されているが、ASTとGGTのわずかな上昇のみが観察されている。[36]アメリカの研究者は牛に臨床症状を観察していないが、[17] [36]旧チェコスロバキアで自然感染した雄牛では食欲不振と体重減少が記録されている。[37]
（３）異常宿主
F. magnaの異常宿主はヒツジとヤギである。[4] [17] [38]しかし、実験的に感染させたモルモット[36]、ウサギ[4] 、オオツノヒツジ（Ovis canadensis）[39]、シャモア（Rupicapra rupicapra）[32]でも感染の経過は同様である。異常宿主における感染は、幼虫の吸虫の過度な徘徊と宿主の死亡を特徴とする。[2]異常宿主は通常、感染後6ヶ月以内に死亡し、その死は移動する吸虫によって引き起こされる急性腹膜炎または広範囲の出血に関連する。[2] [32] [40] [41]異常宿主では、吸虫は宿主が死亡するまで成熟せず、移動する。[17]まれに、少数の吸虫が成熟し、糞便中に卵が見つかることがある。[42] [43]異常宿主における肝臓病変には、一般的に肝臓と横隔膜の強固な癒着、黒色色素沈着、血腫、壊死、および幼虫吸虫が存在する出血性管が含まれる。[41]肝実質内に線維性被膜がないことは複数の著者によって報告されているが、[2] [17]線維性被膜内の吸虫もヒツジで記録されている。[18] [40]しかし、被膜の壁はシカ科動物や大型ウシ科動物で見られるものとは異なっている。主な特徴は、肝臓全体のびまん性線維化と、赤血球、黒色色素、および細胞残骸を含む出血性遊走管である。肝臓病変には好酸球、形質細胞、色素を含んだマクロファージが浸潤している。[40]
羊や山羊は、臨床症状が全くなく急死する。[17] [40]実験的に感染した羊では、好酸球の上昇とγグロブリンのわずかな増加のみが観察された。[40]最近、実験的に感染した山羊で、生化学的および血液学的プロファイルのいくつかの変化が記録されている。実験的にF. magnaに感染した山羊では、感染後14週間からGLDH（グルタミン酸脱水素酵素）の有意な増加が記録された。[44]
中間宿主
中間宿主の存在は生活環の完結に不可欠であるため、カタツムリはF. magnaの疫学において重要な役割を果たしている。オオ肝吸虫の中間宿主はモノハダカ科に属する。北米では、合計10種のモノハダカ科のカタツムリがF. magnaの中間宿主として報告されている。[45]北米のカタツムリ10種のうち6種は自然感染が判明し、他の4種は実験条件下でのみ感染していた。[1]さらに、オーストラリアの種であるAustropeplea ( Lymnaea ) tomentosa は北米のF. magna分離株に曝露され、寄生虫は発育を完了することができた。[46]北米で最も一般的な肝吸虫の自然宿主である巻貝は、Fossaria ( Galba ) modicella、Stagnicola ( Lymnaea ) caperata、およびFossaria ( Galba ) bulimoides techellaである。ヨーロッパでは、1960年代まで中間宿主は知られていなかった。当初、Ślusarskiは、Lymnaea stagnalisがヨーロッパでF. magnaの中間宿主として機能できると想定した。しかし、彼の想定は、現場での肯定的な発見や実験的感染によって確認されていない。1961年、Erhardová博士は、実験的および自然感染した巻貝の観察に基づいて、F. magnaのライフサイクルを記述した。彼女は、Galba truncatulaがヨーロッパでオオ肝吸虫の中間宿主であることを確認した。[1]その後の研究では、著者は旧チェコスロバキアの別のモノアラガイ種を研究した。しかし、G. truncatula はF. magnaの唯一のカタツムリ宿主であることが繰り返し確認されている。1979年、Chroustová はStagnicola ( Lymnaea ) palustrisのF. magnaによる実験的感染の成功を報告した。彼女は、この種が環境中で吸虫の中間宿主となる可能性があると考えた。しかし、自然に感染したカタツムリは発見されなかった。[47]最近の研究では、別のモノアラガイであるRadix peregraもヨーロッパでのF. magnaの伝播に関与している可能性があることが示されている。この意見は、実験室でのR. peregraの実験的感染の成功と、自然感染したR. peregraの発見によって裏付けられている。これらの研究結果から、F. magnaの中間宿主の範囲は、北米と同様にヨーロッパでも多様であることが示唆された。F . magnaの中間宿主のリストを次の表に示す。
(*) オーストラリア原産のカタツムリは、米国のF. magna
分離株に感染している
(**) フランス原産のカタツムリは、チェコのF. magna分離株に感染している
臨床徴候、病理学および病態生理学
アメリカの複数の著者によると、終宿主は3種類存在する：[2] [4] [17]
- （１）終宿主
- （２）行き止まりのホスト
- （３）異常宿主
F. magna感染の病理は宿主のタイプによって異なりますが、3 つのタイプすべてに共通する特徴もあります。一次病変は通常肝臓に発生し、移動する幼虫吸虫による機械的損傷、または定着した成虫吸虫の繊維性被膜に伴って生じます。[2] F. magna感染の最も一般的な特徴は、腹部または胸部臓器、特に肝臓の黒色色素沈着です。[4]ヘマチン色素は吸虫が吸血の副産物として産生します。[57] [58]組織内の色素は幼虫吸虫の移動によって生じ、肝細胞内に吸収されることなく蓄積します。[57] F. magna は牛の赤水病とも関連しています。F. magna は肝臓に損傷を与え、これにより細菌Clostridium haemolyticumが肝組織で二次感染を引き起こします。感染すると肝臓の機能が低下し、宿主の尿は赤くなるため、「赤水病」と呼ばれます。[59]
診断
F. magnaの卵はF. hepaticaの卵に似ていますが、この類似性はあまり役に立ちません。卵は通常、牛や羊には伝染しません。確定診断には、剖検で寄生虫が回収され、F. hepaticaまたはF. giganticaが適切に識別される必要があります。家畜の反芻動物とシカが同じ放牧地を共有する場合、F. magnaによる病気の存在を念頭に置く必要があります。牛ではF. hepaticaとの混合感染が発生します。
制御F.マグナ予防
野生の反芻動物における肝蛭症の制御には、飼料への駆虫薬の適切な使用が必要である。薬剤は、動物が薬用飼料を食べるのを妨げない味と匂いでなければならない。さらに、十分な治療範囲、すなわち治療用量と最小毒性用量との間がなければならない。したがって、家畜の反芻動物に有効な駆虫薬のうちのいくつかだけが、F. magnaに感染した野生の反芻動物で試験されている。[8]オキシクロザニド、ラフォキサニド、アルベンダゾール、ジアンフェネチド、クロサンテル、クロルスロン、およびトリクラベンダゾールなど、いくつかの薬剤が、シカ科動物におけるF. magna感染の制御に使用されている。しかし、結果は異なる著者間で異なっている。 F. hepaticaの場合と同様に、トリクラベンダゾールがF. magnaに対して最も効果的であると思われる。[60]シカ科動物の肝蛭症は米国ではトリクラベンダゾールで、[61]ハンガリーではトリクラベンダゾールとレバミゾールの併用で効果的に制御された。[63]対照的に、ラフォキサニドはチェコ共和国[12]スロバキア[ 8]ハンガリーでは治療に一般的に使用されている。[16]しかし、最近の研究では、 F. magna 感染の制御にラフォキサニドの使用を検討する必要があることが示唆されている。[12]残念ながら、ラフォキサニドを含む市販薬のラフェンダゾールプレミックスは、野生の反芻動物に登録されている唯一の薬である。トリクラベンダゾールなどは家畜用の薬として製造されており、特別な許可を得た場合にのみ自由生活動物に使用できる。場合によっては、 F. magna が病状を引き起こしているのか、あるいはFasciola hepaticaやFasciola giganticaなどの別の吸虫が病状を引き起こしているのかを判断するのが難しい場合があります。なぜなら、これらの吸虫はすべて同じ臨床症状を示すからです。吸虫の正体が特定できない場合は、トリクラベンダゾールという薬剤を使用することができます。この薬剤は 3 つの寄生虫すべてに対処できるからです。[64]
人間の食料として
北米、特にウィスコンシン州では、[65]鹿の肝臓の中にいる吸虫をバターでソテーして人間が食べることがある。それらは「レバーバタフライ」、「リトルレバー」、「リトルフラップジャック」などとして提供される。[66]
参照
-
F. magnus と人間の手の相対的な大きさ。
参考文献
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