占有率と豊富さの関係

生態学 において、占有率と個体数( O–A )の関係とは、ある地域における種の個体数とその生息範囲の大きさとの関係です。この関係は、マクロ生態学においておそらく最もよく文書化された関係の 1 つであり、種内および種間 (種内および種間) の両方に適用されます。ほとんどの場合、O–A 関係は正の関係です。^[1]ある地域に定着する種は、起源 (個体数ゼロ、占有率ゼロ) を通過しなければならず、理論上の最大個体数と分布に達する可能性がある (つまり、占有率と個体数は共変すると予想される) ことを考えると、O–A 関係が予想されますが、ここで説明する関係は、観察される生息範囲の変化が、比例以上の個体数の変化と関連しているという点で、やや実質的です。この関係は広く普及しているようで (例: Gaston 1996 ^{[1]およびその中の参考文献)、}絶滅危惧種の保全に重要な意味を持ちますが、その根底にあるメカニズムは十分に理解されていません。^[2]

分布範囲– 研究対象地域における対象種が占める総面積を意味します（下記「種の地理的分布の測定」を参照）。

豊富さ– 占有されているすべてのパッチにおける対象種の平均密度を意味します（つまり、平均豊富さには占有されていないパッチの面積は含まれません）

種内占有率と個体数の関係 - 時系列データを使用して生成された単一種内の個体数と分布範囲の関係を意味します。

種間占有率と個体数の関係とは、特定の時点（または短期間の平均）における近縁種の集団の相対的な個体数と生息範囲の大きさの関係を意味します。種間占有率と個体数の関係は、地域内の種内占有率と個体数の関係の組み合わせから生じる可能性があります^[3]

生息域の大きさとの関係を議論する際には、どの生息域を調査対象とするかを定義することが重要である。ガストン^{[4] は}(ウドヴァルディ^[5]に従って) 種の潜在生息域を、分散の障壁がすべて取り除かれた場合に種が占有できる理論上の最大生息域と説明し、実現生息域は種が現在占有している潜在生息域の一部である。実現生息域は、たとえば繁殖域と非繁殖域にさらに細分化することができる。生息域の大きさの分析において実現生息域の特定の部分を明示的に考慮すると、結果に大きな影響を与える可能性がある。たとえば、多くの海鳥は広大な海域で餌を探し回るが、小さな島でのみ繁殖するため、繁殖域は非繁殖域よりも大幅に狭くなる。しかし、多くの陸生鳥類ではパターンが逆転し、冬季 (非繁殖) 生息域は繁殖域よりもいくらか狭くなる。^[4]

分布域の定義は、実現された分布域全体のサイズの測定方法によってさらに複雑になります。一般的に使用されている測定方法には、出現範囲( EOO ) (定義については、ALA および図 1 ^[6]を参照) と占有面積 (AOO) (占有のスケーリング パターンも参照、定義については図 2 および ALA ^[6]を参照) の 2 種類があります。EOO は、特定の種の既知の通常の出現をすべて含む最小の凸多角形と考えるのが最も適切であり、フィールド ガイドで最も一般的に見られる分布域の測定方法です。AOO は、種が実際に発生する EOO のサブセットです。本質的に、AOO は、その EOO 内での種の分布に穴があることを認め、これらの空所を修正しようとします。種の AOO を記述する一般的な方法は、研究対象地域をセルのマトリックスに分割し、各セルに種が存在するかどうかを記録することです。たとえば、一般的な英国の鳥の O-A 関係を記述するにあたり、Quinn らは、^[7]は、最も細かい解像度（10 x 10 kmの正方形）での占有率が、個体数のパターンを最もよく説明することを発見しました。同様に、ザッカーバーグら^[8]は、5 x 5 kmのセル上で測定された繁殖鳥アトラスデータを使用して、ニューヨーク州の繁殖鳥の占有率を説明しました。IUCNは通常、AOOを計算する際に2 x 2 kmのセルサイズを使用します。^[6]

マクロ生態学の多くでは、分布域の大きさの尺度として EOO を使用することは適切であるが、O-A 関係を評価する場合には AOO の方がより適切な尺度である。主に生物地理学的な性質を持つマクロ生態学的調査では、関心のある変数は、ある発生範囲からその反対の範囲までで最も大きく変化することが予想され、EOO 全体に含まれる不連続性による変化はそれほど大きくない。しかし、OA 関係を調査する場合、種が占める領域が関心のある変数であり、EOO 内に不連続性を含めると結果に大きな影響を与える可能性がある。占有されている生息地が EOO 全体にランダムに分布している極端なケースでは、個体数と分布域の大きさ (EOO) の関係は予想されない。^[9] O-A 関係は保全に強い影響を与えるため、Gaston と Fuller ^[10]は、分布域の大きさの尺度としての EOO と AOO の目的を明確に区別する必要があり、OA 関係と関連して AOO は種の個体数のより有用な尺度であると主張している。

研究でどの概念を使用する場合でも、占有率は特定の空間スケールでの種の分布を反映しているにすぎないことを認識することが重要です。占有率は、種の分布の他の尺度（過剰分散や空間自己相関など）と同様に、スケールに依存します。^[11]そのため、O-A関係の比較に関する研究では、スケール感度の問題に注意する必要があります（図1と図2のテキストを比較してください）。さらに、種の範囲を測定することは、凸包で測定されるか、占有率（発生）で測定されるかに関係なく、浸透プロセスの一部であり、浸透理論によって説明できます。^[12]

種内および種間のO-A関係がなぜ正なのかを説明するために、いくつかの可能な説明が提案されている。Gaston et al. 1997 ^[13] Gaston and Blackburn 2000 ^[14] Gaston et al. 2000, ^[2]およびGaston 2003 ^[4]によれば、これらの理由には以下が含まれる。

観察された O-A 関係に対処する 1 つの方法は、本質的には、その存在を否定することです。O-A 関係の存在に反対する議論は、それが単なるサンプリング アーティファクトであるというものです。希少種はサンプリングされる可能性が低いことを考慮すると、特定のサンプリング努力では、基礎となる占有分布が同じであっても、一般的な種よりも少ない場所を占める希少種を検出することが期待できます。ただし、この説明では、十分なサンプリングを行った場合、関係が存在することは発見されないという予測しかできません。^{[13]この予測は、繁殖鳥類 (例: Zuckerberg ら 2009、Gaston [2]} )などの例外的によく研究された分類群では、十分に文書化された OA 関係が示されていることを考えると、簡単に反証されます。

2 つ目の統計的説明では、ポアソン分布や負の二項分布などの統計的分布を使用します。この説明では、凝集と密度の基本的な分布により、観測された O-A 関係が予想されることが示唆されています。しかし、Gaston ら^[13]は、これが適切なメカニズムの説明であるかどうか疑問視しています。実際、Gaston ら^{[2] は}、 「空間的凝集が豊かさと占有の関係を説明すると主張することは、十分に理解されていないパターンを別のパターンに置き換えることにすぎない」と示唆しています。

系統発生的非独立仮説は、観察された種間の O-A 関係に特有の 3 番目の統計的説明です。この仮説は、近縁種は実際には独立していないため、分析に含めることで関係をテストするために利用できる自由度が人為的に膨らむことを示唆しています。しかし、Gaston ら^{[2] は、}系統発生的非独立性を制御したにもかかわらず、有意な O-A 関係を記録したいくつかの研究を引用しています。

O-A 関係の評価のほとんどは、種をその全範囲 (地球規模) にわたって評価するのではなく、特定の地域内での個体数と占有パターンを記録します。^[4]種の個体数は減少し、分布範囲の周辺に向かってより不均一に分布すると考えられています。これが真実であれば、種が対象地域内で分布範囲を拡大または縮小するにつれて、分布範囲の中心にある個体群に多かれ少なかれ類似し、種内 O-A 関係が正になることが予想されます。同様に、研究地域内の種の集合には、分布範囲の中心近くにいくつかの種と周辺近くにいくつかの種が含まれることが予想され、種間 O-A 関係が正になります。この説明は、部分的な分布範囲が考慮される場合の O-A 関係の理解に貢献する可能性がありますが、地理的分布全体について記録された関係を説明することはできません。^[4]

Brown ^[15]は、結果として、広い生態学的ニッチを持つ種は、狭いニッチ幅を持つ種よりも高い局所的密度と広い分布を得ることができると示唆した。この関係は、正のOA関係を生み出すだろう。同様に、種のニッチ位置^[16]（ニッチ位置は、種が生息する平均環境条件と地域全体の平均環境条件との間の絶対距離を表す）は、より低いニッチ位置を持つ種がその地域に典型的な資源をより多く利用できる場合、その種の局所的存在量と分布範囲の大きさに影響を与える可能性がある。直感的ではあるものの、Gaston et al. ^[13]およびGaston and Blackburn ^{[14]は、ニッチの}n次元的性質のため、この仮説は事実上検証不可能であると指摘している。

多くの種は、密度依存の分散および生息地選択を示す。^{[17] [18] [19]このパターンを示す種の場合、高品質の生息地で局所的な存在量が多い場合（}ソース–シンクダイナミクスを参照）、通常は最適ではない生息地への分散が発生する可能性があり、その結果、種の地理的範囲のサイズが拡大します。この仮説に対する最初の反論は、種が以前は空だった生息地に定着すると、占有されているすべての生息地でのその種の平均存在量が低下し、O–A関係が否定されるというものです。ただし、すべての種はいくつかの占有生息地で低密度で発生する一方で、豊富な種だけがいくつかの占有生息地で高密度に到達できます。したがって、一般的な種と珍しい種の両方が占有されている生息地で同様の最小密度を持つことが予想されますが、平均密度とAOOの正の関係を推進するのは、いくつかの生息地で一般的な種が達成する最大密度であると予想されます。もし密度依存の生息地選択が正のO-A関係を決定するのであれば、種の分布は理想自由分布（IFD）に従うことになる。Gastonら^[2]は、シミュレーションモデルを用いてIFDを調査し、IFDが種の分布をうまく説明できないいくつかの例（例えば、資源がフラクタル分布をしていた場合や、資源分布の規模が生物の分散能力とあまり一致していない場合）を発見したTylerとHargrove[20]を引用している。

古典的なメタ個体群モデルでは、生息地は個別のパッチに存在し、どのパッチの個体群も常に絶滅の大きなリスクに直面しています。個々のパッチの個体群動態は非同期であるため、システムはパッチ間の分散によって維持されます（たとえば、個体数の多いパッチからの分散は、他のパッチの絶滅に近い、または絶滅しかけている個体群を「救う」ことができます）。Freckleton ら^{[21] は}、いくつかの仮定（生息地パッチの適合性が同等、密度に依存しない絶滅、パッチ間の分散が制限されている）のもとで、メタ個体群内の全体的な生息地適合性の変化が正の種内 OA 関係を生み出す可能性があることを示しました。ただし、現在、古典的なメタ個体群モデルに実際に適合する個体群の数については議論があります。^[22]コケに生息する微小節足動物を使用した実験システムでは^[23]、生息地の断片化が個体数と占有率の低下を引き起こすことが示されました。生息地回廊の追加によりこれらの減少は食い止められ、メタ個体群動態（絶滅と移住）が種間OA関係を維持する証拠が示されたが、ウォーレンとガストン^[24]は分散がない場合でも種間O-A関係が正であることを検出することができ、より一般的な絶滅と植民化プロセスのセット（メタ個体群プロセス自体よりも）がO-A関係を維持する可能性があることを示した。

種の生命力（特にr – 固有の増加率。「個体群動態」を参照）は、占有されているパッチの生息地の質と相互作用して局所的な密度を決定し、パッチが複数ある場合はO–A関係が生じる可能性があります。Holtら^[25]は、生息地パッチ間の分散によってすべての適切な生息地パッチが占有されることを保証できるが、移住が占有されているパッチの個体数に重大な影響を与えないように分散が十分に制限されているシステムをモデル化しました。このシステムでは、任意の生息地パッチ内の個体数は出生率と死亡率のみの関数でした。生息地の質を変化させる（出生率と死亡率を増加または減少させる）ことで、Holtは正の種内O–A関係を生成することができました。Holtら^[25]のモデルでは、種内の関係（つまり、すべての個体群の経時的な生命力）をテストするためにも多くのデータが必要です。Freckletonら[25] ^[9]は、Holtらが提案したモデルのバージョンを使用していますが、パッチ間で生息地の質が異なるため、種のO-Aデータで観察される可能性のあるパラメータを評価しています。Freckletonらは、サイト内の個体の集合と個体群サイズの偏りは、生息地の質の特定の配置に応じて、密度と占有率と相関するはずであることを示し、これらのパラメータは、英国の一般的な農地の鳥の種内および種間の正のO-A関係に従って変化することを示しています。

図2.異なるHcrit値におけるHoltら^[25]のモデル。図2aは、占有の臨界閾値を上昇させた場合の個体群サイズとAOOへの影響を示しています。図2bは、Hcritを低下させた場合の影響を示しています。AOOと総個体数は共変動するため、生息地の質が時間とともに変化する状況（Hcritを超える面積が増減する状況）では、種内占有個体数関係が予測されます。

上で述べた種の豊富さと地理的分布の規則性を説明するために提案されたさまざまな説明のほとんどは、同様に分布と豊富さの正の関係を予測しています。そのため、各説明の妥当性をテストすることは困難です。したがって、重要な課題は、これらのほぼ普遍的なパターンの根底にあると提案されたさまざまなメカニズムを区別することです。ニッチダイナミクスまたは中立ダイナミクスのいずれかの効果は、2 つの反対の見解を表し、多くの説明は中間の立場をとっています。

中立的ダイナミクスは、種と生息地が同等であり、種の豊富さと分布のパターンは誕生、死、移住、絶滅、種分化の確率的発生から生じると仮定します。このタイプのダイナミクスをモデル化することで、占有率と豊富さの正の関係を含む種の豊富さの多くのパターンをシミュレートできます。これは、種間のニッチの違いが重要ではないことを必ずしも意味するものではありません。実際のパターンを正確にモデル化できることは、モデルの仮定がこれらの実際のパターンの根底にある実際のメカニズムも反映していることを意味するものではありません。実際、占有率と豊富さの関係は、種のアイデンティティを考慮せずに、多くの種にわたって生成されます。したがって、中立モデルがこれらのコミュニティ特性を正確に説明できることは、それほど驚くべきことではないかもしれません。

ニッチダイナミクスは、種間の基本的なニッチの違いが、種の豊かさと分布（つまり、実現されたニッチ）のパターンを生み出すと想定しています。この枠組みでは、単一の種の豊かさと分布、そして複数の種にまたがる出現パターンは、その種のレベルで機能する因果メカニズムによって駆動されます。したがって、パターン自体を分析するのではなく、個々の種間の違いがどのようにこれらのパターンを形成するかを調べることが、これらのパターンを理解するのに役立つ可能性があります。

Verberkら^[26]は、種の食性、繁殖、分散、生息地の特化に関する具体的な情報を組み込むことで、個々の種が全体的な関係にどのように貢献しているかをうまく説明することができ、主なメカニズムが種群によって異なる可能性があることを示しました。

種、環境条件、および検討中の空間的および時間的スケール レベルによっては、中立的なダイナミクスが比較的重要になる場合もありますが、他の状況では、ニッチ ダイナミクスが優勢になる場合があります。したがって、ニッチ ダイナミクスと中立的なダイナミクスは同時に動作し、同じ連続体の異なるエンドポイントを構成する場合があります。

種内および種間のO-A関係の重要な意味については、ガストンら^{[2]によって議論されている。}

1. 個体数のインデックス作成 – 種の個体数を文書化することは、多くのリソースを消費し、時間のかかるプロセスです。^[27]しかし、種の個体数を AOO から推定できれば、個体群規模の評価をより迅速に行うことができます。この仮定は、種の保全状況を決定する際に分布域の大きさを使用することの基礎となっており ( IUCN レッドリストを参照)、種の範囲の EOO と AOO のどちらの測定がより適切であるかという議論につながっています (Gaston and Fuller 2009)。たとえば、Zuckerberg ら (2009) は、ニューヨークで繁殖する鳥類について、1985 年から 2005 年の間に個体数が変化 (プラスまたはマイナス) したほとんどの種で、分布域の大きさも同時に変化していることを実証しています。Hui ら (2009) は、15 の基準を持つディップスイッチ テストを使用して、この種の 8 つのモデルが 610 種の南アフリカの鳥類の個体数を推定する能力を調べました。占有率のスケーリングパターンに基づくモデル（すなわち、種の範囲サイズのスケール依存性を反映するもの）は最も信頼性の高い個体数推定値を生み出したため、群集規模の地域的個体数推定に推奨される。^[28]
2. 漁獲率の設定 – 特に商業漁業の場合、^[29]一定の努力量で捕獲されると予想される種の全個体数の割合は、生息域の縮小に伴って増加すると予想されます。種内O-A関係が正であれば、個体数の減少に伴って生息域の縮小が予想され、過剰漁獲の可能性がさらに高まります。
3. 保全生物学– 種内 O-A 関係が良好であれば、絶滅の危機に瀕する種が直面するリスクは悪化します。生息範囲の縮小や生息場所数の減少が直接的に絶滅の脅威を高めるだけでなく、同時に個体数も減少するため絶滅リスクはさらに高まります。

1. 生物多様性目録 – 種間の O-A 関係は、分布が限られている種（したがって保全上の理由から重要）は、その分布域内でも個体数が少ないことを意味します。したがって、種の検出が特に重要である場合、その種の検出は困難になる可能性があります。Gaston ら^[2]は、この関係のため、サンプリング スキームの集中度と広範さをトレードオフすることはできないと指摘しています。実際、少数のサイトの集中調査では、他のサイトで分布が限られている種を見逃し、低強度の広範調査では、ほとんどのサイトで密度が低い種を見逃すことになります。
2. 保全 – 種内関係と同様に、種間の O-A 関係は、種が個体数が少ないために絶滅の危機に瀕しているだけでなく、個体数が少ない種は分布が限られていると予想されるため、地球規模の絶滅につながる局所的な大惨事のリスクにさらされていることを意味します。これは、検出可能性が低く分布が限られているため、局所的に希少な種の調査が困難であることと複雑に絡み合う可能性があります (上記を参照)。最後に、希少な種は分布が限られていると予想されるため、複数種の保全のための場所を優先することを目的とした保全プログラムには、一般的な種よりも希少種の生息地が少なくなります。
3. 侵入種– 本質的には、O-A の正の関係を侵入生物学に関連付ける論理は、O-A の関係を保全問題に関連付ける論理と同じです。具体的には、侵入種の地域的存在量が増加すると、その生息範囲が拡大することが予想され、制御努力がさらに困難になります。

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