エンドゾイコモナス

エンドゾイコモナスは、グラム陰性、好気性または通性嫌気性、化学有機栄養性、桿菌の属で、エンドゾイコモナダ科に属する海洋細菌である。 ^{[1] [3] [4] [5] [6]}エンドゾイコモナスは海洋動物の共生菌である。 ^[7]

この属は、2007年にウミウシのElysia ornataから未知のガンマプロテオバクテリアが分離された後に初めて提唱されました。E . numazuensisと呼ばれるこの種は、現在知られている多くの多様な種の最初のものであり、日本の伊豆三宅島沖の深さ15メートルの海水から採取されました。^{[7] [8]}この後、多くの新種が特定されています。

• 2010年には、アジアのさまざまな大学の研究者らが台湾のサンゴ類Montipora aequituberculataの付着孔からE. montiporaeを^{分離し[7] 、オーストラリアのクイーンズランド大学の科学チームは同年、}エンドゾイコモナスと近縁関係にある未確認のガンマプロテオバクテリア共生細菌を多数発見した^[9]。
• ほぼ同じ時期に、E. arenoscleraeはリオデジャネイロ固有の海綿動物Arenosclera brasiliensisから分離され^[10]、E.eunicecolaとE.gorgoniicolaはそれぞれ八放サンゴ類のEunicea fuscaとPlexaura種から分離されました^{[11] 。}
• エンドゾイコモナスの最初のサンプルは、2013年にE. elysicolaで、当時は未知の微生物のさまざまな株の配列に焦点を当てたプロジェクトの一部でした。 ^{[7] 2014年には、そのゲノムが更新され、} E. montiporaeとE. numazuensisの以前は未知であったゲノム配列とともに公開されました。その後、E. atrinaeは2014年に二枚貝Atrina pectinataの腸から分離されました。 ^{[1] [12]}
• 2014年以降に分離・確認された他の種には、E. acroporaeとE. ascidiicolaがあり、前者は台湾南部のミドリイシ属のサンゴから、後者はホヤ属から分離・確認された。^{[5] [13]}

現時点では、10種がICNPに有効に登録されている。^[14]

エンドゾイコモナス属の共生細菌は豊富に存在するが、公開されている完全なエンドゾイコモナス属ゲノムは、それぞれウミウシ、サンゴ、海綿動物から分離された3種（ E. elysicola、E. montiporae、E. numazuensis ）のみである。 ^{[15] [16]配列解析には、}メタゲノムビニングや単一細胞ゲノミクスなど、培養に依存しないゲノム配列解析法が使用された。エンドゾイコモナス属のゲノムは、4.049 Mb（エンドゾイコモナス属 AB1）から6.69 Mb（E. elysicola DSM22380）に及ぶ大規模なゲノムを有する。^[17]

研究の結果、そのゲノムには炭素糖の輸送活性、細胞分泌、トランスポザーゼ活性に関連する遺伝子が豊富に含まれており、これらの生物が炭水化物のアップサイクルや宿主へのタンパク質の供給において潜在的な役割を果たしていることが示唆されました。これらのスキルは、新しい宿主に素早く適応したり、新しいニッチを利用したりするのに役立ちます。エンドゾイコモナスのゲノムには窒素を直接固定する遺伝子はありませんが、いくつかの種は硝酸塩を亜硝酸塩に、亜硝酸塩をアンモニアに変換して分泌できるようにする硝酸還元酵素のいくつかの形態を持っています。エンドゾイコモナスは、グルタミンとグルタミン酸の合成を通じてアンモニアを同化するための遺伝子を自身のゲノムに持っています。また、アラニン、アスパラギン酸、システイン、グリシン、ホモシステイン、ホモセリン、ロイシン、リジン、メチオニン、セリン、スレオニンなどの他のアミノ酸も合成することができ、株特有の機能を示しています。 ^[17]

エンドゾイコモナス属はサンゴの硫黄循環においても重要な役割を果たしている。E . acroporae株はジメチルスルホニオプロピオネート(DMSP)を代謝してジメチルスルフィド(DMS) を生成するだけでなく、DMSP を成長と生存のための炭素源として利用することができる。いくつかの研究を通じて、 E. acroporaeにおける最初の DMSP 関連オペロンも特定され、DMSP 代謝を中心炭素循環に結び付けている。^{[17] [18]}

潮間帯の海綿動物O. papillaから分離されたエンドゾイコモナスのサンプルは、高い代謝特異性を示しています。実際、乳酸、L-ラムノース代謝、フェニル酢酸（PA）分解経路をコードする遺伝子クラスターの存在は、これらの微生物が代替炭素源を利用する能力を持っている可能性を示しています。^[19]

エンドゾイコモナスは多くの海洋動物と共生関係にある相利共生生物である。世界中の海で発見され、熱帯地方の間に位置する温帯および温帯の海域に主に生息し、潮間帯から外洋にまで分布している。^[15]エンドゾイコモナスの最も一般的な共生関係はサンゴ、特に浅瀬に生息するサンゴとの共生関係であるが、深海のサンゴでも繁殖し、その軟上皮組織に生息する。^{[8] [16]また、海綿動物、}ホヤ、ウミウシ、一部の軟体動物など、他の多くの無脊椎動物とも共生関係にあることがわかっている。^{[17] [20]}

海洋生態系におけるエンドゾイコモナスの存在は、サンゴ全体の健康と関連しており、サンゴやサンゴ礁に生息する生物の全体的な健康状態の指標として機能し、サンゴに感染する可能性のある病原細菌の存在を減らします。^[21]エンドゾイコモナスに関連するその他の機能には、アミノ酸とビタミンの合成、代謝産物の生成、窒素と硫黄の循環への貢献、^[7]宿主の栄養に積極的に役立つ有機分子の移動などがありますが、その正確な機能と、その存在がこれらすべての生物にどのように影響するかはまだ明らかにされていません。^{[18] [22]}

サンゴの白化現象の間、エンドゾイコモナスの個体群は水中に少量存在し続け、ある程度の回復力を示しており、健全なサンゴ群集が存在しないと、これらの細菌の個体数に変化が生じます。^[23]気温の変化、海洋の酸性化、人為的活動などの他の環境要因やストレス要因も、生息地におけるこれらの微生物の豊富さに直接影響を及ぼします。

有益な共生生物という評判とは対照的に、そのゲノムは細菌適応の潜在的なメカニズムを明らかにしており、いくつかの病原性種が魚の幼生培養に影響を及ぼし、上皮嚢胞症を引き起こし、さらに大量死につながることが発見され、報告されている。^{[24] [25]}

• Pogoreutz, Claudia; Rädecker, Nils; Cárdenas, Anny; Gärdes, Astrid; Wild, Christian; Voolstra, Christian R. (2018年1月25日). 「サンゴの白化と死亡率を通じてのエンドゾイコモナス属細菌の優位性は、Pocillopora verrucosa 微生物叢の構造的柔軟性の欠如を示唆している」。Ecology and Evolution . 8 (4): 2240– 2252. doi : 10.1002/ece3.3830 . PMC  5817147. PMID  29468040.
• Neave, Matthew J.; Michell, Craig T.; Apprill , Amy; Voolstra, Christian R. (2017 年 1 月 17 日)。「エンドゾイコモナスのゲノムは、多様な海洋宿主と共生する細菌株の機能的適応と可塑性を明らかにする」。Scientific  Reports。7 ( 1 ) : 40579。Bibcode : 2017NatSR ...740579N。doi : 10.1038/ srep40579。ISSN 2045-2322。PMC  5240137。PMID 28094347。 
• オッペン、マドレーヌ・JH・ヴァン、ラフ、JM（2018）。サンゴの白化：パターン、プロセス、原因、結果。シュプリンガー。ISBN 9783319753935。