Chaetomium cupreum

Chaetomium cupreumはChaetomiaceae科に属する菌類です。製造されたセルロース材料を分解することができ、 ^{[ 1 ]}幅広い土壌微生物に対して拮抗することが知られています。この種は、市販の生物殺菌剤である生物防除剤 Ketomium の成分です。 ^{[ 2 ]}また、天然染料の製造への利用についても研究されています。Chaetomium cupreumは中温性で、過酷な環境に生息することが知られており、土壌中の有機基質に急速に定着することができます。 ^{[ 3 ]} C. cupreumの実験室培養は、室温または室温より高い温度で、ポテトデキストロースを含むさまざまな一般的な培地で増殖させることができ、裏面が赤みを帯びた綿状の白いコロニーを形成します。 ^{[ 1 ] [ 4 ]}

Chaetomium cupreum は、生物劣化の原因となる生物を特定するための軍事的取り組みの一環として、1949 年に Lawrence Marion Ames によって記載されました。^{[ 1 ]}このプロジェクト中に、Ames は 9 つの新しいChaetomium種を記録しました。その中には、米国農務省の Paul Marsh がパナマ運河地帯で収集した劣化した材料から Ames に送った、C. cupreumと記載した培養物も含まれています。^{[ 5 ]} Ames は、菌類が生成する色素の銅色に基づいて、種小名「cupreum」を選択しました。^{[ 5 ]} 2 番目のサンプルは、GW Martin によってガダルカナル島で入手されました。両方の菌株は、腐敗した衣類、テント、マットレス、および機器から分離されました。^{[ 1 ]}

C. cupreumの細胞壁は主にキチンとグルカンで構成されており、これはC. cupreum cDNAにクラス V キチン合成酵素とグルカン合成酵素をコードする獲得遺伝子が多数存在することに反映されている。 ^{[ 4 ]}栄養菌糸は多分岐し、隔壁があり、多細胞である。菌糸細胞は多核である。^{[ 6 ]}この種は、舟形の胞子と銅色の末端毛が高頻度で存在する点で他のChaetomium種と区別される。 ^{[ 1 ] [ 7 ]}子実体は基質の表面に発生し、未分化の仮根によって付着する。^{[ 5 ] [ 6 ]} C. cupreumの子嚢殻は卵形で銅色であり、寸法は 110–120 x 120–130 μm である。^{[ 5 ]}子嚢殻の外面に長く細い毛が存在することは、Chaetomium (ギリシャ語χαίτη = 長い毛) の特徴である。^{[ 6 ]} C. cupreumでは、これらの毛は多数あり、細く、隔壁のある側毛で、基部の直径は 3.0～3.5 μm である。子嚢殻の先端の毛は硬く、隔壁があり、直径は 4.5～6.0 μm で、1～2 螺旋状である。^{[ 1 ] [ 5 ] [ 7 ]}先端の毛は、小さな銅色の顆粒で覆われており、その色素はアルコール、エーテル、セロソルブ、キシレンには溶けるが、水には溶けない。^{[ 5 ]} 38 × 13 μm の棍棒状の子嚢が、子嚢殻の内部基部に集まって発達する。^{[ 1 ] [ 6 ]}各子嚢には、10.0 × 5.5μm の大きさの舟形の赤みがかった子嚢胞子が 8 個含まれています。^{[ 3 ] [ 8 ]}子嚢の壁は粘液質で崩壊し、成熟すると子嚢胞子は粘液質のゼリーに埋め込まれたまま子嚢殻内に残ります。子嚢胞子と粘液質の基質はペースト状になり、子嚢殻の頂端開口部から押し出されて、歯磨き粉のチューブから絞り出された歯磨き粉に似た「シルリ」を形成します。^{[ 5 ] [ 6 ]} Chaetomium cupreum は、次の種の中間的な特徴を持っています。C. trilaterale Chivers とC. aureum Chivers。C . aureumとC. cupreum はどちらも目立つ裂片を形成するが、C. trilaterale は形成しない。C . cupreumの子嚢胞子は形は似ているが、 C. aureumより大きい。寒天培養でC. trilateraleが生成する色素は水溶性であるが、C. cupreumで生成される顆粒は不溶性である。^{[ 5 ]}

Chaetomium cupreumは有性生殖種としてのみ知られており、無性生殖形態は報告されていません。Ames は当初、C. cupreum が 同株性交配システムを持つと報告しましたが、これは後に 1955 年に Tveit によって異株性であると判断され、反証されました。^{[ 9 ]} C. cupreumの有性生殖は、栄養菌糸の側方突起として生じる子嚢器の形成を伴います。発生初期段階では、子嚢器はらせん状で多核であり、成熟するにつれて隔壁が形成されます。各子嚢器の末端細胞は長いトリコギネとなり、受容器官として機能します。雄の生殖構造である造精器は、Chaetomium では一般的に存在しません。^{[ 6 ]}

C. cupreumの代謝は複雑です。2007 年に Zhang と Yang が行った発現配列タグ (EST) 研究では、C. cupreum は代謝経路に関連する遺伝子の多様な発現を示しました。^{[ 4 ]} 彼らの研究では、最も多く見られた代謝経路は解糖系であり、菌糸体細胞の代謝におけるその重要性を示しました。2 番目に多く見られたカテゴリーはポルフィリンとクロロフィルの代謝で、この菌類はクロロフィルを生成できませんが、ヘム生合成経路を持っています。ヘム生合成経路の必須酵素であるコプロポルフィリノーゲンオキシダーゼをコードする遺伝子や、電子伝達系および酸化的リン酸化に関連する遺伝子も見つかりました。クエン酸回路もエネルギー代謝に関与しており、代謝遺伝子の 18% が TCA 回路機能に関連しています。糖代謝関連遺伝子は、ガラクトース、フルクトース、マンノース、スクロース、デンプン、ヌクレオチド糖、アミノ糖の代謝、ならびに糖タンパク質およびペプチドタンパク質の生合成についても見つかっています。この種では、グルタミン酸、メチオニン、トリプトファンの代謝、フェニルアラニン、バリン、ロイシン、イソロイシンの分解、バリン、ロイシン、イソロイシン、チロシン、トリプトファンの生合成など、タンパク質生合成およびタンパク質分解システムをサポートする多くの遺伝子が特定されています。^{[ 4 ]} C. cupreumによって産生されるプロテアーゼは、病原体の細胞壁の分解に関与し、その生物的防除活性に寄与しています。C . cupreumのバイオテクノロジー上の関心は、セルラーゼおよびラッカーゼの産生に関連しています。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} C. cupreum はカテキンを分解することができます。^{[ 13 ]}

C. cupreumの農業における関心は、一部の株が植物病原菌による感染を抑制する能力を持つことから生じている。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} C.cupreumの生物防除能力は、抗真菌代謝産物の産生、加水分解酵素の放出、菌類寄生、栄養素と空間の競合に起因するとされている。^{[ 15 ]} Chaetomium cupreum は、多様な加水分解酵素を産生し、その大きな分泌能力と代謝の多様性の結果として、強力な生分解菌および基質定着菌となる。^{[ 4 ]} C. cupreumの EST 解析により、細胞壁分解、^{[ 17 ]}タンパク質分解機能、抗真菌代謝産物の産生、植物の病害抵抗性を高める物質の産生に関連するいくつかの候補生物防除遺伝子が明らかになった。^{[ 15 ]}

Chaetomium cupreumには、β 1–3 エキソグルカナーゼ、エンドグルカナーゼ IV、β グルコシダーゼ 5 および 6、キチナーゼなどの細胞壁加水分解酵素をコードする遺伝子があります。β 1–3 エキソグルカナーゼ、^{[ 18 ]}エンドグルカナーゼ IV および β グルコシダーゼは、β-1,3-グルカンを分解する役割を担う真菌細胞壁を標的とする主要な溶解酵素です。これらの酵素および真菌細胞壁成分を標的とする他​​の加水分解酵素は相乗的に機能し^{[ 4 ]}、菌類寄生において重要な役割を果たしていると考えられています。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 19 ]} C. cupreumに存在する β-1,3-グルカン結合タンパク質は、 病原体の細胞壁の β-1,3-グルカンおよびリポテイコ酸に特異的に結合し、宿主および生物防除菌細胞の認識と保護のために侵入菌の凝集を引き起こします。植物抵抗性の誘導にはキシラナーゼが関与しており、キシラナーゼ遺伝子はC. cupreum に存在します。^{[ 20 ]}病原体の新生キチンの破壊により、GlcNAC を含むオリゴ糖が生成され、C. cupreumから一般的な抗真菌反応が引き起こされます。^{[ 21 ]} C. cupreum はまた、細胞壁の分解と病原体酵素の不活性化に寄与するサブチリシン様セリンプロテアーゼおよびアスパラギン酸プロテアーゼをC. cupreumに生成します。^{[ 4 ]}