ヘビサイドイルカ

ヘビサイドイルカ
ナミビア、 リューデリッツ沖のイルカ
平均的な人間と比較した大きさ
保全状況
準絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
CITES附属書II  （ワシントン条約）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
インフラオーダー:	クジラ目
家族：	イルカ科
属:	ケファロリンクス
種：	C.ヘヴィシディ
二名法名
セファロリンクス・ヘアビシディ JE グレイ、1828
ヘヴィサイドのイルカの生息域

ヘビサイドイルカ（Cephalorhynchus heavisidii）^[3]は、 Cephalorhynchus属の4種のイルカのうちの1種である。この小型のクジラ目動物は、アフリカ南西海岸のベンゲラ生態系に固有のものである。[ ^{4] [5]}

19世紀初頭、喜望峰沖で捕獲された標本がイギリス東インド会社のハヴィサイド船長によってイギリスに持ち込まれた。この種を著書『Spicilegia Zoologica』^{[3]で記述した動物学者}ジョン・エドワード・グレイは、ハヴィサイドを当時独自の生物コレクションで知られていた外科医ジョン・ヘヴィサイドと誤認した。 ^[6]「ヘヴィサイドイルカ」は一般に認知されている名前だが、「ハヴィサイドイルカ」や「ベンゲライルカ」という別名も使われており、後者は特にナミビアでよく使われている。

属名「Cephalorhynchus」はギリシャ語の「頭」を意味する kephale と「くちばし」を意味する rhynchos に由来しています。種名「heavisidii」については上記の説明を参照してください。

セファロリンクス属の他の3種は、チリイルカ（C. eutropia）、コメルソンイルカ（C. commersonii）、セッパリイルカ（C. hectori ）である。いずれも南半球の冷温帯の棚海域に生息している。^[7]

遺伝子研究によると、セファロリンクスイルカは南アフリカの単一の共通祖先から始まり、ヘビサイドイルカはその基底種であると考えられています。^[8]南極周極海流（別名西風流）に従って南半球全体に広がり、最初はニュージーランド、次に南アメリカに広がったことが、この属内でのその後の種分化につながったと考えられています。^[8]

ヘビサイドイルカは小型でずんぐりとした体型で、成体の最大体長と体重はそれぞれ1.7メートル（5.6フィート）、75キログラム（165ポンド）に達する。^[9]このイルカは黒、灰色、白の独特の体模様があり、生息域の他の種と簡単には混同されない。^[4]頭部は円錐形で、くちばしは鈍い。背びれは三角形で、背中の中央に位置する。頭部と胸部は明るい灰色で、目の周囲に暗い斑点がある。背びれ、尾ひれ、背マントは暗い灰色からほぼ黒で、背びれから噴気孔まで前方に伸びる帯がある。下腹部は白く、帯が体の下部後方まで伸びている。小さな白い斑点が胸びれのすぐ後ろにあり、胸びれの間には白い斑点が1つ伸びている。性的二形性は最小限であるが、生殖裂を覆う白い斑点の形状は性別によって異なる。オスでは斑点は尖っているが、メスでは乳房の裂け目を覆うように広がっている。^[4]

ヘビサイドイルカの繁殖に関する情報は限られているが、ヘクターイルカやコマーソンイルカに匹敵すると考えられている。^[7]雌雄ともに性成熟は5～9年ほどで完了する。交尾は年間を通じて行われると考えられているが、雌は2～4年に1度しか子イルカを産まない可能性がある。妊娠期間は不明。最長寿命は記録されている最高齢の個体の26歳に基づいている。^[6]

通常は2～3頭の小集団で生息するが、1～10頭の群れで生息することも珍しくなく、密集地では100頭以上の大集団が形成されることも知られている。^[6]この種では育児群（メスと子牛のみ）は形成されない。^[10]

捕食の程度は不明であるが、シャチ（Orcinus orca）は捕食者として知られており、体の傷跡からサメの攻撃の証拠がある。^[11]

この種はベンゲラ生態系の冷水域と深く関係している。分布域の南限はケープポイントと定義されているが、その南限を超えると目撃例は極めて稀で、北に約40km (25マイル)離れたハウト湾が実際の南限である（沿岸域で非常に小さな空間スケールに非常に高い場所忠実性を示す種にとってはかなりの距離である）。この種は、南アフリカ沿岸に沿ってナミビアを通り、アンゴラ南部まで、そこから北に2,500km (1,600マイル)にわたってほぼ継続的に生息しているが、アンゴラ南部ではこの種の北限は明確に定義されていない。アンゴラとナミビアの国境の北で数頭のイルカが目撃されたり、漁船に偶然捕獲されたりしているが、^{[12] [13] [14] [15]}、アンゴラから約170km離れた、ベンゲラ生態系の北限よりかなり南にあるトンブアでの一連の沿岸科学調査では目撃報告はなかった。ベンゲラ海流の北限は季節によって南北に移動し、ヘビサイドイルカはその冷たい水と密接に関係しているように見えることから、その北限は水質条件とともに移動する可能性がある。^{[4] [5]体系的な調査は}南アフリカ南部の分布を明らかにすることに力を注いでおり^[10]、現在の研究努力はナミビアのウォルビス湾とリューデリッツの現地個体群に焦点を当てている。^{[16]これらの場所は、南アフリカの}テーブル湾（ケープタウン）とブリタニア湾に加えて、ヘビサイドイルカを観察するための人気のホットスポットでもある。陸上からの目撃は一般的であり、ヘビサイドイルカをボートで見ることができるイルカウォッチングツアー会社がいくつかある。

最近の遺伝子研究では、生息域全体にわたる個体群構造の証拠が示されており、限られた遺伝子交換を伴う2つのメタ個体群（北と南）が示唆されている。^{[17]この断片化のパターンは、}セファロリンクス属の他の3種に共通する特徴であり、非常に短い距離で遺伝的隔離を示すセッパリイルカで最も一般的である。 ^[18]

ヘビサイドイルカは、午前中は沿岸近くに留まり、そこで交流したり休息したりすることが多い。沿岸にいる場合、分布パターンは年内および年々驚くほど予測可能で、南アフリカとナミビア全域のほとんどの湾の西端の露出した場所に非常に一貫して集まるが、これらの湾の保護された浅瀬で見られることはまれである。湾の外では、露出した砂浜に沿って比較的高い密度で見られるが、これは、隣接する沖合の海域で主な餌であるメルルーサの幼魚 ( Merluccius capensis ) が豊富に生息する場所を好んだ後の二次的な選択である可能性がある。最も一般的に見られるのは、海面温度が 9 ～ 15 °C (48 ～ 59 °F) で、水深が 100 メートル (330 フィート) 未満の場所である。^[14]

ヘビサイドイルカは活発で社交的な動物であり、特に午前中に沿岸にいるときはそうです。沖合での行動は遊び心が少なくなる傾向があり、餌をとるために沖合に移動するときには休息することもあります。彼らはボートに引き寄せられ、頻繁に船首に乗ります。^[19]沿岸の波でサーフィンをしている個体も見られます。象徴的な垂直のジャンプは水をはねのけ、頭からほとんど水しぶきを立てずに再び水に入ります。^[6]ヘビサイドイルカはエコーロケーションを使用して獲物を見つけて捕まえます。^[20]交尾は通常、3～7頭の社会的なグループで行われ、狭い領域にとどまり、広範囲に渡って回転、接触、位置の変更を行い、ペアの1つが頻繁にジャンプする可能性があり、これは競争的な機能を果たす可能性があります。

餌となる魚は主に底 生魚と頭足動物で、主にメルルーサ（Merluccius capensis）の幼魚とタコですが、特にナミビアではハゼ（ Sufflogobius bibarbatus）の幼魚やアジ（Trachurus trachurus capensis ）などの遠洋魚も食べられています。^[21]採餌は主に海底の浅いところで行われます。沿岸部での摂食はほとんど見られません。

南アフリカでは日中の移動パターンが見られ、イルカは午後に沖合に移動し、夜間に垂直に水面に浮上する獲物を食べる。^[22] 休息と交流のための沿岸への移動は午前中に起こる。^[19]しかし、ナミビアのルデリッツとウォルビスベイではパターンが異なり、移動はそれほど顕著ではなく、イルカは夜間に沿岸に留まるようであり、これはおそらく異なる獲物を探しているためである。^[23]

ヘビサイドの行動圏は50～80km（31～50マイル）と狭く、衛星テレメトリーによる2～3ヶ月間の測定と、最大3年間の写真による再目撃によって確認されている。^[24]個体によっては、最大10年間同じ場所で再目撃されているものもある。^{[24] [25]}

ヘビサイドの潜水行動に関する研究は限られているが、1997年に南アフリカで衛星タグを装着した2頭のイルカの研究が行われた。^[26]記録された最大潜水深度は147メートルであったが、ほとんどの潜水は50メートル未満であった。^[26]潜水時間は主に2分未満で、ほとんどの潜水は0分から1分であった（Davis et al. 2014）。^[26]

通常は岸から離れた場所で見られるが、コマイルカ( Lagenorhynchus obscurus ) は生息域全体で見られ、時折、両種のイルカが混在した群れで目撃される。^[10]両種の獲物選択が重なる場所では、コマイルカはより大きな獲物を食べる。これは、より大型のコマイルカが、好みの小型の獲物をめぐって競争で負けるためと考えられる。^[27]ナミビア中部 (特にウォルビス湾) では、コマイルカは 100 頭未満のバンドウイルカの小さな個体群と重なっている REF。バンドウイルカの個体群は水深 15 メートル未満の水域のみを利用するが、この地域ではコマイルカはほとんどの場合、水深 20 メートル (66 フィート) より深い水域で見られるため、何らかの競争的排除が起こっていると考えられる。

この属の他の種と同様に、ヘビサイドイルカは狭帯域高周波（NBHF）エコーロケーションクリック音（125～130kHz付近を中心とする）を発し、口笛のような音は出さない。^[28]この適応は、シャチが感知できる周波数の範囲外の音を出すため、盗み聞きする捕食者が音響クリプシスを発することができるためと考えられている。^[29] NBHFクリック音は音響範囲が限られているが、小さな標的を捕食する場合には解像度が高く、これらの種が生息する雑然とした沿岸環境では餌探しに有利になると考えられている。^[30]ヘビサイドイルカは、シャチの聴覚範囲内の、より低周波でより広い帯域幅の2番目のクリック音も発する。^[31]これらの鳴き声は、社会的行動を行っているグループで最も頻繁に発せられる。イルカは捕食者の脅威から逃れて社会化する際にこれらの鳴き声を使用し、餌探しや移動時には高周波クリック音に切り替えると考えられる。^[32]

総個体数の推定は現在存在しないが、南アフリカのテーブル湾とランバーツ湾の間の地域での個体数推定6,345頭は、この種の生息域で最も南に位置する個体群である。 ^[19]ウォルビス湾とリューデリッツの地域個体数推定はそれぞれ508頭と494頭である。^[5]視覚および音響によるライントランセクト船調査では、ナミビア南部の海岸線400kmに及ぶナミビア諸島海洋保護区（NIMPA）に平均1594頭のイルカがいると推定されている（REF Martin et al. 2020）。生息域全体の個体数の定量化はまだ必要である。

ヘビサイドイルカは、沿岸の浅瀬に生息する限られた生息域で、さまざまな人為的活動の影響を受けることから、さまざまな脅威にさらされています。歴史的に、捕獲が目的とされ、その肉は人間の食用にされてきました。^[33]

ヘビサイドイルカは、漁業による混獲による死亡や違法な漁獲など、定量化が不十分で急速に変化するいくつかの人間による脅威にさらされています（Elwen and Gopal, 2018; Alfaro-Shigueto et al., 2019）。最近開発されたアジ（特にTrachurus capensis）を狙った中層トロール漁は、新たな脅威と考えられています。^[5]

ヘビサイドイルカは、生息に適した棚と冷たい水温の両方を含む分布範囲に限定されているため、気候変動に対して最も脆弱なクジラ目の種に分類されています^[34]（ベスト、2007年）。ベンゲラ海流は、北限と南限の両方で暖かい水流に接している唯一の東境海流です。その結果、水温がわずかに上昇すると、この地域のすべての棚水が両種にとって暖かくなりすぎる可能性があり、棚の生息地が不足しているため、個体数は極地に移動するのではなく、減少すると予想されます。

ナミビアの海洋エコツーリズム事業はウォルビス湾で規制なく拡大しており、ヘビサイドイルカはこうした事業の拡大の影響を受ける可能性がある (Leeney、2014)。沿岸に生息する他のクジラ目種にも悪影響が見られることが実証されており、例えばウォルビス湾のバンドウイルカの行動に対する観光船の影響には、休息行動の減少と観光船の存在下での社交行動の増加 (indurkyhua) が含まれる。2010 年には、側面にプロペラが衝突した痕跡のあるヘビサイドイルカ 1 頭が記録されている。個体の行動範囲は狭いため、局所的な脅威に対して脆弱である可能性がある。

2018年以前、国際自然保護連合（IUCN）はヘビサイド種を「データ不足」とリストしていましたが、複数の研究による種に関する知識の向上により、2017年現在、ステータスは「準絶滅危惧」に変更されました^[1]。それにもかかわらず、全体的な個体数の傾向は不明のままであり、^[5]種の生物学的側面については研究がまだ残されています。

マナガイルカは、野生動物の移動性の種の保存に関する条約の付属書IIに掲載されており^{[35] 、}西アフリカとマカロネシアのマナティと小型鯨類の保存に関する覚書にも含まれています。この覚書は2008年に制定され、国、地域、世界レベルでこれらの種を保護することを目的としています。

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