


ブロコソームは、ヨコバイ(半翅目昆虫のヨコバイ科)によって分泌される複雑な構造の微細な顆粒で、通常は体表面、まれに卵に見られます。ブロコソームは、1952年に電子顕微鏡を用いて初めて記載されました。[ 2 ] [ 3 ]ブロコソームは疎水性で、昆虫のクチクラを清潔に保つのに役立ちます。これらの粒子は空気サンプルからも見つかっており[ 4 ]、異物を容易に汚染する可能性があるため、他の昆虫にブロコソームが存在するという誤った報告があるのです。[ 5 ]
その名称は、ギリシャ語のβρóχoς(「brochos」:網目)とσωμα (「soma」:体)に由来し、顆粒の網目状の表面の特徴を指している。
ブロコソームは超疎水性および反射防止特性を示し、近年、ブロコソームの反射防止特性と超疎水性特性を模倣することが研究者の間で注目を集めている。こうした研究者の多くは、生体模倣用途向けにブロコソーム様構造を合成する方法を開発している。
ほとんどのヨコバイ類は、直径0.2~0.7マイクロメートルのハニカム状の外壁を持つ中空の球状ブロコソームを生産する。ブロコソームは、20個の六角形細胞と12個の五角形細胞から構成され、各ブロコソームの輪郭は切頂二十面体(サッカーボールとC60バックミンスターフラーレン分子の形状)に近似する。これらのブロコソームの形状は種によって異なり、直径、隆起、穴、底部などの多くの特徴は種間で構造が変化する[ 6 ]。ブロコソームの化学組成には、数種類のタンパク質と、いくつかの研究によると脂質が含まれる。
ブロコソームタンパク質は、ブロコソーミン(BSM)とブロコソーム関連タンパク質(BSAP)の2つの主要なカテゴリーに分類されます。ブロコソーミンはブロコソームの主要な構造タンパク質成分として機能しますが、BSAPタンパク質は、ポリプロリンヘリックスだけでなく、さまざまなシクラーゼ様タンパク質を含んでいます。[ 7 ]ブロコソーミンは、グリシン、チロシン、システインの構造量が多いことで知られています。[ 8 ]グリシンは、コラーゲンやケラチンなどの多くの構造タンパク質に高濃度のグリシンが含まれていることから、ブロコソームの構造に寄与していると考えられています。システインについても、ペプチド全体に均等に配置された単位によるジスルフィド架橋を介して同様のことが言え、構造の安定性を提供している可能性があります。[ 9 ]ブロコソームの構成成分として同定されたこれらのタンパク質およびそれらに対応する遺伝子は、メンブラコイデア以外の生物のタンパク質や遺伝子とは何の関係も示さず、したがってオーファン遺伝子の例であると考えられている。

これらの空洞球は、ヨコバイの前翅の表面全体にさまざまな密度と分布でコーティングとして分布しています。このコーティングにより、昆虫の表面に粗さが生じます。コーティングによるこの微細な粗さは、個々のブロコソームの網状構造による粗さと組み合わさります。顆粒は昆虫の体表面に粉状のコーティングを形成し、高い接触度を生み出し、超疎水性特性をもたらします。[ 11 ]

ブロコソームは、昆虫の主要な排泄器官であり、しばしば他の機能も果たすマルピーギ管の特殊な腺部分の細胞内で生成されます。各細胞は、ゴルジ体内で多数のブロコソームを同時に製造し、最終的に管の内腔に放出します。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

脱皮のたびに、ほとんどのヨコバイ種は、ブロコソームを含む液滴を肛門から放出し、新しく形成された外皮に積極的に広げます。[ 16 ] [ 17 ] [ 8 ]この行動は塗布と呼ばれます。[ 17 ]乾燥したブロコソームは、ヨコバイが脚で体をこすりつけるグルーミングの繰り返しによって、体と付属肢全体にさらに分布します。ブロコソームの運搬は、脚にある強い剛毛のグループと列によって促進されます。結果としてできたコートは、水(超疎水性)[ 1 ]とヨコバイ自身の液状排泄物[ 18 ]に対して非常に撥水性になります。後者はしばしば糖分を含み粘着性があり、昆虫にとって潜在的に危険です。ブロコソームコーティングの追加的な保護機能が仮説として立てられています。[ 8 ]例えば、ブロコソームの反射防止特性により、ブロコソームで覆われた表面は昆虫の目には葉のように見えるため、卵のカモフラージュとして使用できるという証拠がある。[ 19 ]
新世界に生息するヨコバイ亜科 Cicadellinae のいくつかの属 (ガラス翅ヨコバイおよび関連種を含む) では、ブロコソームが卵塊のコーティングとしても使用されます。[ 20 ] [ 21 ]これらの属の抱卵雌では、マルピーギ管が[ 15 ]上述の通常のブロコソームの産生から、長さが最大 20 マイクロメートルにもなる、通常は細長いより大きな粒子の産生に切り替わります。産卵前に、雌はこのようなブロコソームの塊を前翅に置き、その後、後脚で産み落とされたばかりの卵にこすり落とします。[ 21 ]結果として生じる粉状のコーティングは、ハチ目(コバチ上科)の卵寄生蜂からの保護など、さまざまな保護機能を果たす可能性があります。[ 22 ]このような「卵」ブロコソームの形状と構造は種によって大きく異なるため、種の識別のための追加的な特徴となります。[ 21 ]
天然由来のブロコソームを用いた多くの研究は、酸化還元環境に対する感受性や採取の難しさから、しばしば制約に直面します。科学者たちがこの問題を解決するために開発している方法の1つは、最適化されたin vitroブロコソーム生産システムを作成するために利用される無細胞遺伝子発現(CFE)システムの開発です。CFEシステムは、代謝、タンパク質発現などの生化学システムのプロトタイピングを可能にするさまざまな生物学的条件と反応の迅速なプロトタイピングと制御を可能にします。科学者たちはこのシステムを利用して、H. vitripennis由来のブロコソームタンパク質を利用し、 E. coliベースのCFE設定を使用してCFEシステムで発現させ、ブロコソーム収量の増加につながるジスルフィド結合イソメラーゼ濃度、反応温度、および酸化還元反応を決定することを期待しています。 [ 23 ]
科学者やエンジニアは現在、さまざまな材料用途向けに合成ブロコソーム様構造を製造しようと試みている。合成ブロコソームは、反射防止性や超疎水性などの特性を持つ可能性があるからである。現在の研究で採用されている合成方法は、非タンパク質材料を使用して何らかのテンプレートまたは構造を自己組織化によって形成し、次にその構造を使用して構成タンパク質をブロコソームに組み立てるというものである。反射防止性や超疎水性をうまく実現するには、ブロコソームの正確な間隔/順序とサイズが必要であると思われる。現在開発中の方法は多数あり、その中にはコロイド結晶テンプレート法や液滴アセンブリ法などがある。[ 24 ]

二層コロイド結晶テンプレート法では、ポリマー球の層が導電性粒子の層でコーティングされます(例えばスパッタリングによって)。次に、これらの球がより小さな球の層でコーティングされます。その後、ポリマーは溶媒で溶解され、洗い流されます。金属粒子はポリマー球の形状を保持し、テンプレート(表面に球状のくぼみのある球)を形成します。合成ブロコソーム自体を構成する材料を電気めっき/電気堆積法で堆積する場合、金属またはその他の導電性材料がテンプレートの作成に使用されます。[ 24 ] [ 25 ]
このコロイドを堆積させてテンプレートを形成するというアイデアは、鋳造成形法としても応用されています。導電性粒子で大きな球体をコーティングする代わりに、それらの大きな球体を使って、テンプレートのベースとなる別の材料に凹みを作ります。球体を樹脂または隣接する材料に落とし、硬化させて球状の凹みの形状を維持します。次に球体を取り除き、凹みを残します。次に、より小さな球体を使って球状の凹みをコーティングし、小さな球体の間の隙間を3番目の材料で埋めます。次に小さな球体を取り除き、大きな球状の凹みのテンプレートに小さな球体がコーティングされた状態になります。[ 24 ] [ 26 ]
閉鎖孔ブロコソームを生成する新たな技術として、in situ前駆体変換技術が挙げられます。科学者たちは、多孔質シリカビーズの表面を形成するジシアンジアミドの層を堆積させます。これらのビーズは、焼成として知られる非常に高い温度で加熱され、シリカビーズのテンプレートを除去した後、ポリマー状窒化炭素(PCN)粒子が得られます。[ 27 ]
この方法で製造されたブロコソームは、階層的な特性と可視光スペクトル下での優れた光吸収特性を示し、直径は約387ナノメートルであるとされている。[ 24 ] [ 27 ]
Siらによって行われた液滴法の別の改良版では、天然のブロコソームに似た細孔を持つ直径約530ナノメートルのブロコソームが作製されたと報告されている。[ 27 ]
この方法では、油乳剤を作製し、界面活性剤とシリカ前駆体溶液を添加することで、表面電荷相互作用と撹拌による機械的攪拌によって油滴を凝集させる。次に、前駆体溶液からシリカナノ粒子が各油滴の表面に沿って形成される。シリカブロコソーム様粒子は、遠心分離と液体窒素による凍結によって溶液から回収される。この方法で作製されたブロコソームは、超疎水性と反射防止特性を示すことが報告されている。[ 27 ]
水との混和性が異なる溶媒を使用することで、ブロコソームのさまざまな形態を生成できます。水と混和しない溶媒を使用すると多孔質粒子が生成され、水と混和する溶媒を使用するとその逆の現象が起こることがわかりました。[ 24 ] [ 27 ]
Liuらによって開発されている別の方法は、タンパク質触媒剤を利用するプロセスであるPISAを利用して、ブロコソームの製造に使用される水/エタノール溶媒中のブロック共重合体、油滴、およびポリフェノールとの水素結合の量を増加させます。この方法により、細孔サイズは95~227ナノメートルの範囲で制御可能であり、メソポアサイズは9~50ナノメートルの範囲で制御可能です。この方法は通常、メソポーラスNドープ炭素合成ブロコソームを生成します。[ 24 ]
合成ブロコソームの連続的かつ高品質な生産を保証できるプラットフォームに関して、最近、液滴ベースの新しいマイクロ流体プラットフォームが研究されている。このプラットフォームは、ブロコソームが形成されるマルピーギ管と同じ条件を模倣することによって機能する。両親媒性ブロック共重合体と界面活性剤を含む溶媒が水滴に懸濁され、溶媒の蒸発後に表面張力効果によってブロコソーム構造に自己組織化する。この方法により、ナノメートルスケールの解像度で、多様な形状の単分散および多分散ブロコソームを毎秒10 5粒子の速度で生産することができる。 [ 28 ]
使用するブロック共重合体の疎水性部位と親水性部位の比率を調整することで、ブロコソームの自己組織化を促進する表面張力効果を調整し、天然ブロコソームの5つの一般的な形態を模倣することができる。[ 28 ]
ブロコソームの独特な構造は、生物医学工学、光学材料、情報記憶、表面工学などの分野に応用される生体模倣材料の開発において、しばしば着想源として用いられてきた。
ブロコソーム構造は、金、ニッケル、二酸化マンガン、ポリピロールなど、さまざまな材料に適用できます。[ 29 ]ブロコソーム構造から作られた材料は、光の反射と光の捕捉を変化させることで、センサー、カメラ、望遠鏡に役立つ可能性があります。[ 30 ]生物医学分野では、現在の研究は、特定の細菌やタンパク質を検出するためにブロコソームに基づくセンサーを作成することを目指しています。さらに、専門家は、ブロコソームにヒントを得た粒子表面を標的薬物送達システムに使用することを提案しており、粒子表面を使用して特定の薬物を目的の組織に輸送することができます。[ 31 ]
合成ブロコソームは、表面の光反射を制御することで、人間や機械の熱痕跡を隠すために使用できます。これは、熱不可視マントの作成につながる可能性があります。実験室で作られたブロコソームは、中空粒子を使用して光反射を最大94%削減できます。ブロコソームは紫外線を吸収できるため、将来の応用では、より効率的な太陽エネルギーの収集、コーティングの作成による医薬品への太陽光による損傷の防止、より優れた日焼け止め、さらにはクローキング装置の作成につながる可能性があります。検討された応用例としては、ブロコソームに似た構造を使用して、特定の光波長でのみデータが見える暗号化システムの作成がありました。光学的およびフォトニック特性は、不可視クローキング装置から太陽電池コーティングまで、多くの用途向けの生体模倣材料の開発を促進しました。[ 32 ]さらなる研究は、軍事目的で使用できる不可視マントの開発につながると期待されています。[ 33 ]

特にブロコソームの反射特性は、熱痕跡をカモフラージュするために利用できる可能性がある。[ 32 ]また、可視光透過率と反射防止性を向上させる可逆的に調整可能な反射防止コーティングについても研究が行われている。[ 34 ] ブロコソームは、全方向性反射防止コーティング、光吸収材料、および多スペクトルカモフラージュの着想源としても注目されている。[ 35 ]
ブロコソームは情報ストレージとしても研究されています。ブロコソームは可視光と赤外光の下で異なる光学特性を持つため、符号化のための新しいメタ構造が出現しました。これらのメタ構造は可視光領域では同じように見えますが、赤外領域ではエネルギーの違いにより視認性が向上します。この技術は、1インチの2%未満の微細なQRコードを作成するために使用されています。[ 36 ] [ 37 ]その他に検討されているアプリケーションとしては、偽造防止対策、情報暗号化、紙幣への使用などがあります。[ 33 ]
ブロコソームの表面は、超両親媒性材料の開発にも影響を与えている。ブロコソームの非濡れ性は、より高度な表面の作製に利用されている。[ 38 ]