境界細胞（ショウジョウバエ）

境界細胞は、 卵形成の過程でショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）の卵巣小管内を移動する 6～8 個の細胞の塊です。ハエの卵巣は、成熟度の高い順に並んだ卵巣小管または卵室の列で構成されています。各卵室には、約 1,000 個の卵胞細胞の単層上皮に囲まれた16 個の中央生殖系列ナース細胞が含まれています。卵形成のステージ 8 では、これらの細胞が隣接するナース細胞への侵入を開始し、ステージ 10 までに卵母細胞境界に到達します。

境界細胞は、サイトカインUnpairedに反応してJAK-STAT経路が活性化されることによって特定される。シグナル伝達は、UnpairedリガンドがDomeless受容体に結合することによって開始される。 ^[1]移動性の運命はslbo ^[2]の活性化によって獲得される。slboは転写因子であり、さまざまな遺伝子の発現を調節することで、静止卵胞細胞を移動性の境界細胞運命へと変換する。クラスターが卵巣小管の前端から離れると、ケモカイン、PDGF、VEGF （PVF1）の勾配が境界細胞の卵母細胞への方向性移動を助けます。^[3]境界細胞の移動のタイミングと卵室の発達は、エクジソン（ステロイドホルモン）によって調整され、タイマン、エクジソン受容体、およびウルトラスピラクル受容体を介して機能します。^[4]これらの細胞は、一時的な細胞間接着によって自由な集団として移動し、さらに細胞骨格成分の発現を調節するシグナル伝達カスケードを開始し、前方への移動を可能にする細胞の伸長を誘発する。後方に位置する卵母細胞へのクラスターの侵入運動に続いて、卵室の背側への偏心運動が起こる。2番目の種類の運動は、境界細胞上のEGFRへのグルケン、スピッツ、ケレンリガンドの結合によって媒介される。^{[5] [6]}

境界細胞の方向性のある集団的な移動は、受精時に精子が進入する特殊な通路である卵門の形成を助ける。^{[7]細胞移動の研究は}転移の観点から重要であり、このため、細胞の移動を開始、維持、誘導する上で重要な分子を決定するためにいくつかのモデル生物が使用されている。キイロショウジョウバエは、生物学的現象の研究に好んで用いられる生物の1つである。ショウジョウバエの卵巣の境界細胞は、移動する表現型の多様な側面を研究するための遺伝学的に扱いやすいシステムである。この表現型に重要な遺伝子を特定した後、それらの相同遺伝子が非浸潤性の癌性腫瘍を転移性腫瘍に変える上で果たす役割について調査することができる。^[8]