Loading article…
生物学的制約は、集団が進化的な変化に抵抗する要因である。制約の定義の一つとして、「本来進化した環境では適応的である可能性があるが、新たな表現型変異体の生成を制限する働きをする形質の特性」が挙げられる。[ 1 ]制約は、相同性や体構造 といった概念の発展において重要な役割を果たしてきた。
ある一定期間にわたって変化していない生物のあらゆる側面は、何らかの「制約」の証拠を提供すると考えられる。この概念をより有用にするためには、それをより小さな単位に分割する必要がある。まず、系統解析と系統比較法の使用によって明らかになる制約のパターンを考察することができる。これはしばしば系統慣性、または系統制約と呼ばれる。これは、系統発生に基づいて関連する分類群が形質を共有する傾向を指す。チャールズ・ダーウィンは、1859年の著書『種の起源』でこの概念を「型の統一」と呼び、生物はゼロからやり直すのではなく、祖先から受け継いだ既存の特性に基づいて構築された特性を持っているため、この現象が存在すると説明した。そして、これらの特性は、これらの制約のために、新しい分類群に見られる進化の量を制限している可能性が高い。[ 2 ]
生物の特定の形質が長期間（何世代にもわたって）変化していない場合、それは生物が変化（進化）する能力に何らかの制約があることを示唆している可能性がある。しかし、特定の形質に変化がないことを単に記録するだけで、その形質が変化できないという意味での制約の十分な証拠になるとは限らない。例えば、安定した環境に関連した長期的な安定化選択は、停滞を引き起こす可能性がある。制約を因果関係の観点から考察する方が、より有益であると考えられることが多い。つまり、変化がない原因は何なのか、ということである。
生物学的制約に関する最も一般的な説明は、安定化選択が生物に作用し、例えば、生物が厳密に定義されたニッチ内で機能し続けることができるように、生物の変化を防ぐというものである。これは、生物がその構成や遺伝子ではなく、環境によって制約されているという意味で、外部制約の一形態とみなすことができる。つまり、もしその個体群が新しい環境に置かれた場合、これまで制約されていた特徴が進化し始める可能性があるということである。
安定化選択の考え方に関連して、生物がその環境において適切に機能する必要性も挙げられます。安定化選択は特定のニッチ（生態的地位）によって作用するのに対し、機械的および物理化学的な制約はより一般的な形で作用します。例えば、重力による加速度は、特定の大きさの動物にとって最低限必要な骨密度と強度に制約を与えます。同様に、水の性質上、組織が適切に機能するためには、一定の浸透圧特性が必要となります。
機能的結合とは、生物は機能的相互作用の統合されたネットワークであるという考え方（例えば、脊椎動物の脊柱は、支持と柔軟性を提供するだけでなく、筋肉、神経、血管系にも関与している）であり、そのため、深刻な機能障害を引き起こすことなく根本的に変化させることはできない。これは一種のトレードオフと見なすことができる。ルパート・リードが指摘したように、この機能的制約、あるいは負担の程度は、一般的に生物体内の位置によって異なる。脊柱のように生物体の中心にある構造は、毛髪や足の指のように末梢にある構造よりも負担が大きいことが多い。
この種の制約は、特定の表現型が遺伝子型によって生み出されないことに依存します（安定化選択と比較してください。安定化選択では、生み出されるものには制約がなく、自然選択されるものに制約があります）。例えば、高度にホモ接合性の生物の場合、その子孫に見られる表現型の多様性は、ヘテロ接合性の生物よりも低くなります。同様に、発生システムは、特定の種類の変異の発生を防ぐために、高度に制御されている場合があります。
議論されている制約の種類は別個のものであるが、それでも互いに関連している。特に、安定化選択、機械的制約、物理的制約は、時間の経過とともに発生統合と安定化につながる可能性がある。しかし、これらのメカニズムのいずれについても明確な考えがないため、系統発生パターンや化石記録から推測される単なる静止パターンからそれらを推測することは依然として問題がある。[ 3 ] さらに、制約を記述するために使用される用語が混乱を招いている。[ 4 ]
「変異の非アクセス性。突然変異があっても、特定の形質変異は決して生じない。したがって、これらの変異は発生的に達成不可能であり、集団に導入されることはない。これはカナル化によって示唆され、遺伝的制約と発生的制約の両方と呼ばれている。」[ 5 ]