鳥類メタアブラウイルス2

鳥類メタアブラウイルス2
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	リボウイルス
王国：	オルタナウイルス科
門:	ネガルナビリコタ
クラス：	モンジビリセテス
注文：	モノネガウイルス科
家族：	パラミクソウイルス科
属:	メタアブラウイルス
種：	鳥類メタアブラウイルス2
同義語
鳥類アブラウイルス2型[1] 鳥類パラミクソウイルス2 [2] ユカイパパラミクソウイルス[3] ユカイパウイルス[4]

トリメタアブラウイルス2（旧称トリパラミクソウイルス2）は、パラミクソウイルス科メタアブラウイルス属に属するウイルスの一種である。このウイルスは、単分節ゲノムを含むマイナス鎖RNAウイルスである。トリメタアブラウイルス2は、メタアブラウイルス属に属する9種の1つである。アブラウイルス亜科で最も一般的な血清型は血清型1で、ニューカッスル病（ND）の原因。 ^[要出典]トリメタアブラウイルス2は、七面鳥や鶏などの家禽に病気、特に軽度の呼吸器感染症を引き起こすことが知られており、卵の生産や養鶏産業に多くの経済的影響を与えている。 ^{[5]このウイルスは、1956年に}カリフォルニア州ユカイパの株から初めて分離されました。それ以来、このウイルスの他の分離株が世界中で分離されています。

トリメタアブラウイルス2は、単分節 ゲノムを持つマイナス鎖RNAウイルスである。^{[5]これは、}ボルチモアウイルス分類システムのグループVに属します。

すべてのパラミクソウイルスのウイルス粒子は、リボ核タンパク質コアとリポタンパク質二重層で構成されています。 ^[7]鳥類パラミクソウイルスには、マイナス鎖RNAゲノムを含む球状のウイルスカプシドを包むウイルスエンベロープがあります。 鳥類メタアブラウイルス2を含むパラミクソウイルス科のメンバーは、「6のルール」に従っており、ゲノムの長さは6の倍数です。これにより、ゲノムを核カプシドに適切に詰め込むことができます。^[8]エンベロープの構造は、融合タンパク質（F）とヘマグルチニンノイラミニダーゼ（Hn）タンパク質の2つのウイルスタンパク質のスパイク状の突起が特徴です。ただし、これらのタンパク質の突起は、鳥類パラミクソウイルスの9つの血清型間で異なる場合があります。^[8]マトリックスタンパク質（M）はエンベロープの内層を形成し、ウイルスの侵入時にウイルスエンベロープの外側にあるFタンパク質およびHnタンパク質と相互作用すると考えられています。^[8]

トリメタアブラウイルス2はマイナスセンスRNAゲノムを持ち、細胞に入ると、ウイルスタンパク質を生成しゲノムを複製するためにプラスセンスmRNAに転写されなければならない。電子顕微鏡法では、ゲノムは左巻きのらせん構造をとると仮定されている。^[7] 1956年にカリフォルニア州ユカイパの鶏から分離されたユカイパ株のゲノムサイズは^[9] 14,904ヌクレオチド長で、3'末端に55ヌクレオチドのリーダー配列、5'末端に154ヌクレオチドのトレーラー配列を含む。^{[10]ただし、類似しているが異なる長さのゲノムを含む}トリメタアブラウイルス2の他の株も分離されている。トリメタアブラウイルス2はパラミクソウイルス科の中で最も小さいウイルスの1つである。^[10]ゲノムは、3〜23ヌクレオチド長の遺伝子間領域を介して互いに分離された6つのウイルスタンパク質をコードしています。 ^{[10] 6つのウイルス遺伝子は、ゲノムの転写とサブゲノムRNAの生成を助ける}転写停止シグナルと転写開始シグナルの領域に囲まれています。ほとんどのパラミクソウイルス血清型のウイルスゲノムは、ヌクレオカプシドタンパク質（N）、リン酸化タンパク質（P）、マトリックスタンパク質（M）、融合タンパク質（F）、ヘマグルチニンノイラミニダーゼ（Hn）タンパク質、および大きなポリメラーゼタンパク質（L）の遺伝子をコードしています。^[8]

すべてのパラミクソウイルスに共通する特徴は、2つの膜固定糖タンパク質の存在であり、1つはウイルス粒子の付着に必要であり、もう1つは融合に必要である。^[11]ウイルスの外皮に存在するFタンパク質とHnタンパク質は、ウイルスの宿主細胞への侵入を助けると考えられている。融合タンパク質（F）は膜貫通タンパク質であり、他のウイルス融合タンパク質と多くの特徴を共有しており^[11]、ウイルス融合に直接関与している。2つのヘプタッド繰り返し領域（HR1）と（HR2）は、6つのらせん束構造を形成し、ウイルス膜と宿主細胞膜の融合を誘導するのに役立つと考えられている。^[12] Hnタンパク質は、宿主の上気道の細胞にあるシアリン酸受容体に結合する受容体結合能を持つ柄と球状の頭部からなる。^[11] Hnタンパク質とFタンパク質の相互作用により、ウイルスカプシドと宿主細胞膜の付着と融合を制御するそれぞれのタンパク質の構造変化が起こると仮説が立てられている。^[8]

パラミクソウイルスはRNAポリメラーゼを1つだけコードしており、複製は細胞の細胞質で行われ、宿主細胞の核には関与も侵入もないと考えられています。^[7]ポリメラーゼがウイルスの複製と転写の両方にどのように関与し、これらのプロセスがどのように制御されるかについてはほとんどわかっていません。^[13]コードされたポリメラーゼは、RNA合成とキャッピングを担う大きなサブユニットと、補因子として機能するコードされたタンパク質リン酸化タンパク質（P）の2つのタンパク質で構成されています。^[13]説明したように、ウイルスゲノムには、特定の開始シグナルと停止シグナルを持つウイルス遺伝子間の領域が含まれています。ポリメラーゼは、ウイルスゲノム内のこれらのシス作用要素を認識し、転写を開始します。^[13]転写は、まずゲノムの3'末端にある40〜55ヌクレオチド長のプロモーター領域から始まります。ポリメラーゼは、各遺伝子を転写し、生成されたRNAを放出し、ゲノム内に存在するシス作用要素によって転写される次の遺伝子を特定することで、サブゲノムRNAを生成します。 ^[13] ポリメラーゼが単一遺伝子の転写されたRNAを放出するシグナルには、ポリUトラクトが含まれており、転写されたRNAにポリ(A)テールがキャップされると考えられています。 ^[13]ウイルスタンパク質合成のためのウイルスmRNAの生成とは対照的に、ウイルスゲノムを複製する場合、ポリメラーゼは各遺伝子間の指定されたシス作用要素で開始および停止しません。代わりに、ポリメラーゼはRNAをゲノムの全長に沿って伸長します。上記は、パラミクソウイルスのウイルス複製とタンパク質生成の仮説の1つのモデルですが、ポリメラーゼがゲノムのさまざまな領域で複製と転写を開始することを示唆する他のモデルも存在します。^[13]

ウイルスエンベロープの内側表面にあるマトリックスタンパク質（M）は、感染した宿主細胞からウイルス様粒子が芽生えるのに大きな役割を果たしていると考えられています。 ^[14] Mタンパク質はHnタンパク質およびFタンパク質と相互作用し、これらのタンパク質をウイルス粒子に組み込んで放出するのを助けます。^[8]パラミクソウイルスのマトリックスタンパク質は、宿主の液胞タンパク質選別システムと相互作用して、宿主細胞膜の芽生えを開始すると仮定されています。Hn、F、およびMタンパク質の相互作用は十分に理解されていませんが、パラミクソウイルスの組み立てと放出は、タンパク質間相互作用と、宿主細胞および膜の領域へのタンパク質の特定の標的化に依存していると考えられています^[14]

細胞培養では、多くのパラミクソウイルスは、感染細胞が近隣の細胞と融合して大きな多核細胞を形成するシンシチウム形成によって細胞変性効果を発現する。 ^{[8]しかし、鳥類パラミクソウイルスの特定の血清型はシンシチウム形成を示さず、細胞が丸くなるだけである。研究によると、感染すると、}鳥類メタアブラウイルス2に感染した動物モデルの気管、肺、そしてより稀ではあるが腸に微細な病変が形成されることが示されている。^[5]また、鳥類メタアブラウイルス2の分離株に感染したモデル鳥は下痢を起こし、膵臓が肥大することが示されている。^[5]

トリメタアブラウイルス2は呼吸器の組織に感染し、場合によっては肺の組織にも感染すると考えられています。ウイルスのエンベロープタンパク質Hnは、上気道の細胞に存在するシアリン酸残基に結合します。鶏では、軽度の呼吸器症状を呈するものもあれば、無症状のものもあります。^[9]七面鳥では、副鼻腔炎や産卵数の減少など、より重篤な症状が発生すると考えられています。^[9]孵化率の低下や卵の不妊などの他の症状も報告されています。^[6]

トリメタアブラウイルス2は野生化した鳥類に宿主を持ち、呼吸器疾患を引き起こし、卵生産や養鶏産業に経済的影響を及ぼすことが知られている^{[15] 。}トリメタアブラウイルス2の自然宿主は七面鳥やスズメ目鳥類である。しかし、他の宿主としてはニワトリ、クイナ、オウム類などがある。トリメタアブラウイルス2は、ヨーロッパ、アジア、南北アメリカの鳥類で報告されている。米国では、このウイルスはニワトリよりも七面鳥に感染する可能性が高いことがわかっている^{[9] 。トリ}メタアブラウイルス2の分離株は、米国、ブルガリア、コスタリカ、アフリカなど多くの地域から回収されており、トリメタアブラウイルス2が世界中で発生していることを意味する。^[5]

米国では、飼育されている七面鳥の群れの間で感染がゆっくりと進行しており、感染経路は明確に解明されていない。^{[6]飼育されている家禽における}トリメタアブラウイルス2の感染は、感染した野鳥との接触に起因すると仮説が立てられている。^{[6]トリメタアブラ}ウイルス2の飼育されている群れへの拡散を防ぐための予防策を講じることができる。そのような予防策には、家禽が飼育されている場所を防鳥対策し、良好な衛生習慣を身につけることで、群れと野鳥との接触を最小限に抑えることが含まれる。^[6]トリメタアブラウイルス2のヒトへの感染は報告されていない^[6]