アノモケファロイド上科

アノモケファロイド上科 時間範囲:中期ペルム紀 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
アノモケファルス（左）とティアラユデンス（右） の頭蓋骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	獣弓類
亜目:	†歯欠損症
クレード:	†アノモケファロイドー シスネロスら、2011
属
†アノモケファルス †ティアラジュデンス

アノモケファロイド上科は、中期ペルム紀に現在の南アフリカとブラジルで発見されたディキノドン類に関連する、基底的なアノモドン類獣弓類の系統群である。この系統群には、南アフリカのカルー盆地のアノモケファルス・アフリカヌス（系統群の名前の由来）とブラジルのパラナ盆地のティアラジュデンス・エキセントリクスの2種のみが含まれる。アノモケファロイド上科はティアラジュデンスの発見により2011年に命名されたが、アノモケファルス自体は1999年から知られていた。^{[1] [2]}

アノモケファロイドは、顎の奥に密に噛み合う モラリフォーム歯の連なりが特徴で、獣弓類の化石記録ではこのような歯の最初の例である。しかし、アノモケファロイドに特有の上顎モラリフォーム歯は、実際には口蓋から伸びた口蓋歯であり、下顎の縁歯列に噛み合っている。口蓋歯と縁歯のこのような噛み合わせは、他の単弓類では知られていない。アノモケファロイドの歯の正確な噛み合わせ、激しい摩耗、および歯の急速な交換はすべて、彼らが丈夫で繊維質の多い植物を食べていたことを示唆している。アノモケファロイドの草食への適応は、アノモドン類だけでなく、獣弓類や哺乳類の進化全体にとっても新しいものであった。^{[3] [4]}

アノモケファルスとティアラユデンスは非常によく似ており、ティアラユデンスの大きなサーベルのような犬歯によってのみ明確に区別される。どちらもディキノドン類に似た短くて深い頭蓋骨を持っていたが、吻部は短いものの、他のアノモケファルス類よりも比例して長い（頭蓋骨の全長の約45%を占める）。^{[5]両種の頭蓋骨の長さは21～22.5センチメートル（8.3～8.9インチ）で、次に大きい基底的アノモケファルス類（}ウレミカ）の頭蓋骨よりも3分の1長かった。^[5]

頭蓋骨以降の化石が限られていることから、アノモケファロイド類は体格が大きく、ディキノドン類に似た体格をしている（ただし、特に近縁というわけではない）。アノモケファロイド類は、細身で軽い体格のベニュコビオイド類などの他の基底的アノモドン類とは異なっていた。しかし、化石が限られているにもかかわらず、両種は腹肋骨が保存されていることが知られている数少ない獣弓類である。 [ ^{2] [3]}

アノモケファロイドの歯列は珍しく、非常に特徴的である。モラリフォームした口蓋歯は幅が広く、長さの 3 倍あり、摩耗すると鞍型の歯冠になり、唇側 (外側) の縁が盛り上がり、舌側 (内側) の表面が広く低くなる。これらの歯は、口蓋の 2 つの骨、翼状骨、および獣弓類に特有の外翼骨にまたがって密集して階層的に配置されている。外翼骨の歯は「盤竜類」グレードの単弓類に見られるが、アノモケファロイド以外の獣弓類には見られない。これらの歯は波のように頻繁に交換されており、摩耗と使用が激しかったことを示している。これらの歯は、下顎の同様の形状の後歯としっかりと噛み合っており、これは草食四肢動物が繊維質の食物を効率的に処理するための適応である。口蓋歯と辺縁歯の咬合は単弓類の中ではアノモケファロイドに特有のもので、これに匹敵する配置を示すのは草食の「盤竜」エダフォサウルスのみである（口蓋歯が下顎の歯板に接触する）。^{[2] [3]}

口蓋歯のこの配置は、両種の上顎辺縁歯列（すなわち前上顎骨と上顎骨の歯）が珍しいことにほぼ完全に切歯状歯であることを意味している。これらの歯は、ティアラユデンスでは葉形で粗い鋸歯状であるが、アノモケファルスでは鈍く丸みを帯びている。ただし、これは口蓋歯と同様に激しい摩耗によるものである可能性もある。他の歯は、両種に共通する小さな釘状の前犬歯と、ティアラユデンスでは辺縁歯列の端にあるサーベル状の犬歯のみである。下顎歯列も同様に、前部が切歯状歯、後部が臼歯状歯で構成されている。^[3]

ディキノドン類と表面上は似ているが、アノモケファロイド類には、咀嚼時に下顎を後方（回旋状に）引くディキノドン類（および一部のベニュコビオイド類）のような特殊な顎筋の滑りがなかった。とはいえ、下顎関節のソケットの長さが幅の2倍あり、顎関節が方形骨に対して前後に滑る可能性があり、回旋状の顎筋の初期運動は可能だった可能性がある。^{[5]同時に、アノモケファロイド類は、他のアノモドン類（}アノモケファルスでのみ確実に知られている）よりも下顎の鉤状突起がはるかに大きいという特徴もあり、これが大きく強力な顎筋を支えていたと考えられる。^[3]

アノモケファロイド上科は、Cisneros et al. (2011)によって、ヴェニュコビオイド類であるオトシェリアよりもアノモケファルスに近いすべての分類群の系統群として定義され、アノモケファルスとティアラジュデンスを含む系統群にちなんで命名された。この分析では、アノモケファロイド上科は最も基底的なアノモドン類であるビセリデンスよりも派生的であったが、ヴェニュコビオイド上科 +チェイノサウリアの系統群の外側にあった。その後の分析 (Boos et al. 2016など) ^[6]でも同様の結果が得られたが、2017年のAngielczykとKammererによるより最近の分析では、アノモケファロイド上科はチェイノサウリア内の系統群、つまりヴェニュコビオイド類よりもディキノドン類に近いことが判明し、その後の分析 (Angielczyk et al. 2021など) でも同じ結果が得られている。^{[7] [8]}

以下に、Cisnerosら(2011) の元の系統発生 (左) と Angielczyk と Kammerer (2017) の系統発生 (右) を示す2 つの系統図を示します。どちらも簡略化されており、アノモドン類内での Anomocephaloidea の異なる位置付けが強調されています。

異頭上歯類は、初期の異頭上歯類が、稀ではあるものの、非常に成功したディキノドン類とは異なる多様な形態と生態を草食動物として実験していたことを示している。また、歯の​​咬合の正確な哺乳類レベルは、単弓類の進化において、異頭上歯類とは独立して、かなり以前に進化したことも示している。^{[2] [3] [4]}

アノモケファルスはかつて最も原始的な異形歯類と考えられていたため、グループ全体がゴンドワナ起源であると推測するのに使われた。アノモケファロイデアの系統群を形成する近縁のティアラユデンスの発見は、それらがユーラシアのベニュコビオイドの放散に匹敵する、初期ゴンドワナ異形歯類の固有放散を表している可能性を示唆した。^[2]