アカパンカビ

アカパンカビ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	ソルダリオ菌類
注文：	ソルダリア目
家族：	ソルダリア科
属:	アカパンカビ
種：	ニセアカシア
二名法名
	アカパンカビ; シアー＆BOドッジ

Neurospora crassaは子嚢菌門に属する赤パンカビの一種である。属名はギリシャ語で「神経胞子」を意味し、胞子に特徴的な縞模様があることに由来する。この菌に関する最初の報告は、1843 年にフランスのパン屋で発生したものである。^[1]

Neurospora crassa は、増殖が容易で、子孫に劣性形質が現れる半数体ライフサイクルを持つため、遺伝子解析が簡単になるという理由から、モデル生物として使用されています。Neurospora ascosporesの減数分裂産物の整然とした配置により、遺伝子組み換えの解析が容易になります。7本の染色体からなるゲノム全体の配列が決定されています。^[2]

エドワード・テイタムとジョージ・ウェルズ・ビードルは、1958年にノーベル生理学・医学賞を受賞した実験でニューロスポラを使用した。ビードルとテイタムはN. crassaをX線にさらし、突然変異を引き起こした。そして、特定の酵素のエラーによって引き起こされる代謝経路の障害を観察した。これにより、特定の遺伝子が特定のタンパク質をコードするという「1遺伝子1酵素」仮説を提唱した。彼らの仮説は後に、同じくニューロスポラの研究をしていたノーマン・ホロウィッツによって酵素経路へと発展した。ノーマン・ホロウィッツは2004年に回想してこう述べている。^[3]「これらの実験は、ビードルとテイタムが「生化学遺伝学」と呼んだ科学の基盤となった。実際には、それらは分子遺伝学とそれに続くすべての発展の先駆けとなったことが証明された。」

2003年4月24日発行のネイチャー誌では、N. crassaのゲノムが完全に配列されたと報告されました。^{[4]ゲノムは約43メガベースの長さで、約10,000個の遺伝子が含まれています。N}. crassaのすべての遺伝子のノックアウト変異体を含む株を作成するプロジェクトが進行中です。^[5]

自然環境では、N. crassaは主に熱帯および亜熱帯地域に生息しています。^[6]火災後の枯れた植物質上で生育しているのが見られます。

Neurospora は世界中で積極的に研究に利用されています。概日リズム、エピジェネティクス、遺伝子サイレンシング、細胞極性、細胞融合、発達、および細胞生物学と生化学の多くの側面に関与する分子イベントの解明に重要です。

性周期

有性子実体（子嚢殻）は、異なる交配型の菌糸が2つ出会ったときにのみ形成されます（図を参照）。他の子嚢菌類と同様に、N. crassa には2つの交配型があり、この場合はAとaで表されます。交配型Aとa の株の間には明らかな形態の違いはありません。どちらも、雌の生殖器官である原子嚢殻を豊富に形成します（図を参照）。原子嚢殻は、比較的窒素源の少ない固体（寒天）合成培地で増殖させたときに、実験室で最も容易に形成されます。^[7] 窒素飢餓は、性的発達に関与する遺伝子の発現に必要と思われます。^[8] 原子嚢殻は、結び目のような菌糸の集合体に囲まれたコイル状の多細胞菌糸である子嚢で構成されています。細い菌糸の分岐系はトリコギネと呼ばれ、子嚢胞子の先端から伸び、鞘菌糸を越えて空中に突き出ています。性周期は、反対の交配タイプの細胞（通常は分生子）がトリコギネの一部に接触すると開始されます（つまり受精が起こります）。このような接触に続いて細胞融合が起こり、受精細胞の 1 つ以上の核がトリコギネを通って子嚢胞子に移動します。A 株とa株はどちらも同じ性的構造を持っているため、どちらの株も排他的に雄または雌と見なすことはできません。ただし、受容体として、A株とa株の両方の原被子器は雌の構造と考えることができ、受精分生子は雄の参加者と考えることができます。

A細胞とa半数体細胞の融合に続くその後の段階は、フィンチャムとデイ^[9]およびワグナーとミッチェル^[10]によって概説されています。細胞が融合した後、それらの核のさらなる融合は遅れます。代わりに、受精細胞の核と子嚢の核が会合し、同期して分裂し始めます。これらの核分裂の産物 (まだ異なる交配型のペア、つまりA/a ) は、多数の子嚢形成菌糸に移行し、子嚢から成長し始めます。これらの子嚢形成菌糸はそれぞれ曲がって先端にフック (または杖) を形成し、杖内のA核と半数体核のペアが同期して分裂します。次に、隔壁が形成され、杖が 3 つの細胞に分割されます。フックの湾曲部分にある中央の細胞には、1 つのA 核と 1 つのa核が含まれます (図を参照)。この二核細胞は子嚢形成を開始し、「子嚢始原」細胞と呼ばれます。次に、最初の子嚢形成細胞の両側にある 2 つの単核細胞が互いに融合して二核細胞を形成し、これが成長してさらにクロジエを形成し、さらにクロジエが子嚢始原細胞を形成します。このプロセスは複数回繰り返されます。

子嚢開始細胞の形成後、A核とa核が融合して二倍体核が形成される (図を参照)。この核は、N. crassaの全ライフサイクルで唯一の二倍体核である。二倍体核は、それぞれ 7 本の染色体を持つ 2 つの融合した半数体核から形成された 14 本の染色体を持つ。二倍体核の形成後すぐに減数分裂が起こる。減数分裂の 2 回の連続した分裂により、交配型A核 2 つと交配型a核 2 つ、合計 4 つの半数体核ができる。さらに 1 回の有糸分裂により、各子嚢に 4 つのA 核と 4 つのa核ができる。減数分裂は、有性生殖を行うすべての生物のライフサイクルに不可欠な部分であり、その主な特徴において、N. crassaの減数分裂は一般的な減数分裂の典型であると思われる。

こうした過程を経て、子嚢を包んでいた菌糸鞘は子嚢壁として発達し、メラニンを含浸して黒色化する。成熟した子嚢はフラスコ状の構造となる。

成熟した子嚢殻には、それぞれが同一の融合二倍体核に由来する 300 個もの子嚢が含まれることがあります。通常、自然界では、子嚢殻が成熟すると、子嚢胞子がかなり激しく空気中に放出されます。これらの子嚢胞子は耐熱性があり、実験室では発芽を誘導するために 60 °C で 30 分間加熱する必要があります。通常の株では、有性生殖周期全体に 10 ～ 15 日かかります。8 つの子嚢胞子を含む成熟した子嚢では、最後の分裂が有糸分裂であり、子嚢胞子が減数分裂中の核分離の方向によって決定される一定の順序で保持される子嚢嚢に含まれるため、隣接する胞子のペアは遺伝的構成が同一です。4 つの主要な産物も順番に配置されているため、遺伝マーカーの第 1 分裂分離パターンと第 2 分裂分離パターンを区別できます。

微細構造遺伝子解析

上記の特徴により、N. crassa は個々の減数分裂で起こる遺伝的イベントの研究に非常に有用であることがわかった。子嚢殻から成熟した子嚢を顕微鏡スライド上で分離し、胞子を実験的に操作することができる。これらの研究は通常、単一の減数分裂イベントから生じた個々の子嚢胞子を個別に培養し、各胞子の遺伝子型を決定することを伴う。いくつかの異なる研究室で行われたこのタイプの研究により、「遺伝子変換」という現象が確立された（例えば、参考文献^[11]^[12]^[13]を参照）。

遺伝子変換現象の一例として、遺伝子pan-2に欠陥のある 2 つのN. crassa変異株の遺伝的交配を考えてみましょう。この遺伝子はパントテン酸 (ビタミン B5) の合成に必要であり、この遺伝子に欠陥のある変異体は、増殖培地にパントテン酸が必要であることで実験的に識別できます。2 つのpan-2変異 B5 と B3 は、 pan-2遺伝子の異なる部位に位置しているため、B5 ´ B3 の交配では、低頻度で野生型の組み換え体が生成されます。^[12] すべての減数分裂産物 (子嚢胞子) の遺伝子型を決定できた 939 個の子嚢の分析では、例外的な分離パターンを示す 11 個の子嚢が見つかりました。これらには、野生型の減数分裂産物が 1 つあるが、予想される相互二重変異 (B5B3) 産物がない 6 個の子嚢が含まれていました。さらに、3つの子嚢では、減数分裂産物の比率は、予想される2:2の比率ではなく、1B5:3B3でした。この研究、およびN. crassaやその他の菌類での多数の追加研究（Whitehouse ^[14]によるレビュー）により、遺伝子変換の広範な特徴付けが行われました。この研究から、遺伝子変換イベントは、研究対象の遺伝子マーカーの近くで分子組換えイベントがたまたま発生した場合に発生することが明らかになりました（上記の例では、 pan-2変異など）。したがって、遺伝子変換の研究により、組換えの分子メカニズムの詳細に関する洞察が可能になりました。1955年のMary Mitchellの最初の観察から数十年にわたり、^[11]遺伝子変換研究から得られた新たな遺伝データとDNAの反応能力の研究に基づいて、組換えの一連の分子モデルが提案されてきました。組換えの分子メカニズムに関する現在の理解については、Wikipediaの記事「遺伝子変換」および「遺伝子組換え」で説明されています。組み換えの理解は、がんにおける組み換えと組み換え修復の役割 ( BRCA1を参照) や減数分裂の適応機能 (減数分裂を参照) など、いくつかの基本的な生物学的問題に関連しています。

交配タイプの適応機能

N. crassaにおける交配が異なる交配型の株の間でのみ起こり得るということは、ある程度の異系交配が自然選択によって有利に働くことを示唆している。N. crassaなどの半数体多細胞菌類では、短い二倍体段階で起こる減数分裂が最も複雑な過程の一つである。半数体多細胞の栄養段階は物理的には二倍体段階よりはるかに大きいが、特徴としては分化がほとんどなく単純なモジュール構造をしている。N. crassaでは、生活環の二倍体段階に影響を及ぼす劣性変異が自然集団でかなり頻繁に起こる。^[15] これらの変異は、二倍体段階でホモ接合性である場合、胞子に成熟欠陥が生じたり、子嚢胞子（有性胞子）がほとんどない不毛の子実体が生じたりすることが多い。これらのホモ接合性変異のほとんどは、異常な減数分裂（例：染色体対合の乱れ、パキテン期またはディプロテン期）を引き起こす。^[16] 二倍体段階に影響を与える遺伝子の数は少なくとも435と推定されている^[15]（遺伝子総数9,730の約4％）。したがって、反対の交配型同士の結合の必要性によって促進される異系交配は、有性胞子形成に有害となる劣性変異をマスクするという利点をもたらす可能性が高い（相補性（遺伝学）を参照）。

現在の研究

Neurospora crassa は、ノックアウト変異体の表現型を研究するためのモデル生物であるだけでなく、計算生物学や概日時計で広く使用されている特に有用な生物です。自然な生殖周期は 22 時間で、光や温度などの外部要因の影響を受けます。野生型N. crassaのノックアウト変異体は、特定の遺伝子の影響を判断するために広く研究されています (頻度 (遺伝子)を参照)。

参照

チャールズ・ヤノフスキー – アメリカの遺伝学者 (1925–2018)
デビッド・パーキンス – アメリカの遺伝学者
エドワード・テイタム – アメリカの遺伝学者
ふわふわ転写因子 – 無性胞子形成に必要な Neurospora crassa の遺伝子
ジョージ・ビードル – アメリカの遺伝学者
ノーマン・ホロウィッツ – アメリカの遺伝学者
1遺伝子1酵素仮説 – 遺伝学の理論
ロバート・メッツェンバーグ – アメリカの遺伝学者

注釈と参考文献

^ Davis, Perkins (2002). 「Neurospora: モデル微生物のモデル」. Nature Reviews Genetics . 3 (5): 397–403. doi :10.1038/nrg797. PMID 11988765. S2CID 15642417.
^ NIH トランスニューロスポライニシアチブ
^ Horowitz NH, Berg P, Singer M, et al. (2004年1月). 「100周年: George W. Beadle, 1903–1989」.遺伝学. 166 (1): 1–10. doi : 10.1534/genetics.166.1.1. PMC 1470705. PMID 15020400.
^ ギャラガン J.カルボ S.ボルコビッチK。セルカー E. NDを読んでください。他。（2003年）。「糸状菌アカパンカビのゲノム配列」。自然。422 (6934): 859–868。Bibcode :2003Natur.422..859G。土井：10.1038/nature01554。PMID 12712197。
^ Colot HV; Park G.; Turner GE; Ringleberg C.; Crew CM; Litvinkova L.; Weiss RL; Borkovitch KA; Dunlap JC; et al. (2006). 「Neurospora のハイスループット遺伝子ノックアウト手順により、複数の転写因子の機能が明らかになる」。米国科学アカデミー紀要。103 (27): 10352–10357。Bibcode : 2006PNAS..10310352C。doi : 10.1073 / pnas.0601456103。PMC 1482798。PMID 16801547。
^ Perkins DD; Turner BC (1988). 「自然集団からのNeurospora : 半数体真核生物の集団生物学に向けて」.実験菌学. 12 (2): 91–131. doi :10.1016/0147-5975(88)90001-1.
^ Westergaard M、Mitchell HK (1947)。「Neurospora. V.「有性生殖を促進する合成培地」」Am J Bot . 34 (10): 573–577. doi :10.2307/2437339. JSTOR 2437339。
^ Nelson MA, Metzenberg RL (1992年9月). 「Neurospora crassaの性的発達遺伝子」.遺伝学. 132 (1): 149–62. doi :10.1093/genetics/132.1.149. PMC 1205113. PMID 1356883 .
^ フィンチャム、ジョン・ロバート・スタンレー（1965）。真菌遺伝学。オックスフォード、ブラックウェル・サイエンティフィック・パブリケーションズ。
^ Wagner, Robert P.; Mitchell, Herschel K. (1964). 遺伝学と代謝. ニューヨーク, J. Wiley.
^ ab Mitchell MB (1955年4月). 「Neurosporaのピリドキシン変異体の異常組換え」Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 41 (4): 215–20. Bibcode :1955PNAS...41..215M. doi : 10.1073/pnas.41.4.215 . PMC 528059 . PMID 16589648.
^ ab Case ME、Giles NH (1958年5月)。「Neurospora Crassaにおける対立遺伝子変異体間の正常および異常組換えの両方に関するテトラッド分析からの証拠」。Proc . Natl. Acad. Sci. USA。44 ( 5 ) : 378–90。Bibcode : 1958PNAS ...44..378C。doi : 10.1073/ pnas.44.5.378。PMC 335434。PMID 16590210。
^ Stadler DR (1959年7月). 「Neurosporaにおけるシステイン変異体の遺伝子変換」.遺伝学. 44 (4): 647–56. doi :10.1093/genetics/44.4.647. PMC 1209971. PMID 17247847 .
^ ホワイトハウス、HLK。（1982）。遺伝子組換え。ワイリー、ニューヨークISBN 978-0471102052
^ ab Leslie JF、Raju NB (1985 年12月)。「性的二期に発現するNeurospora crassaの自然集団からの劣性突然変異」。遺伝学。111 (4):759–77。doi : 10.1093 / genetics /111.4.759。PMC 1202670。PMID 2933298。
^ Raju NB、 Leslie JF (1992年10月)。「Neurospora crassa野生株の劣性性相変異体の細胞学」。ゲノム。35 ( 5):815–26。doi :10.1139/g92-124。PMID 1427061 。

参考文献

Perkins, D; Davis, R (2000 年 12 月)、「アカデミックおよび商業的使用における Neurospora 種の安全性に関する証拠」、応用環境微生物学、第 66 巻、第 12 号、pp. 5107–5109、Bibcode :2000ApEnM..66.5107P、doi :10.1128/aem.66.12.5107-5109.2000、PMC 92429、PMID 11097875。
Osherov, N; May, GS (2001 年 5 月 30 日)、「分生子発芽の分子メカニズム」、FEMS Microbiol Lett、vol. 199、no. 2、pp. 153–60、doi : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10667.x、PMID 11377860
Froehlich, AC; Noh, B; Vierstra, RD, Loros J & Dunlap JC (2005 年 12 月)、「糸状菌 Neurospora crassa 由来のフィトクロムの遺伝的および分子的分析」、Eukaryot Cell、vol. 4、no. 12、pp. 2140–52、doi :10.1128/ec.4.12.2140-2152.2005、PMC 1317490、PMID 16339731{{citation}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
ホロウィッツ、NH (1991 年 4 月)、「50 年前: Neurospora 革命」、Genetics、vol. 127、no. 4、pp. 631–5、doi :10.1093/genetics/127.4.631、PMC 1204391、PMID 1827628
Horowitz, NH; Berg, P; Singer, M, Lederberg J, Susman M, Doebley J & Crow JF. (2004 年 1 月)、「100 周年: George W. Beadle, 1903-1989」、Genetics、vol. 166、no. 1、pp. 1–10、doi :10.1534/genetics.166.1.1、PMC 1470705、PMID 15020400{{citation}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
Kaldi, K; Gonzalez, BH; Brunner, M (2005 年 12 月 23 日)、「Neurospora 概日時計遺伝子 wc-1 の転写調節は概日時計出力の位相に影響する」、EMBO Rep、vol. 7、no. 2、pp. 199–204、doi :10.1038/sj.embor.7400595、PMC 1369249、PMID 16374510
ピタルワラ、イクバル (2003 年 4 月 29 日)、「カリフォルニア大学リバーサイド校の科学者がパンカビのゲノム配列を明らかにする研究に貢献」、ニュースルーム (カリフォルニア大学リバーサイド校)。
Ruoff, P; Loros, JJ; Dunlap, JC (2005 年 12 月 6 日)、「Neurospora 概日時計における FRQ タンパク質の安定性と温度補償の関係」、Proc Natl Acad Sci USA、vol. 102、no. 49、pp. 17681–6、Bibcode :2005PNAS..10217681R、doi : 10.1073/pnas.0505137102、PMC 1308891、PMID 16314576

外部リンク

アカパンカビゲノム[1]
「Neurospora ホームページ」。Fungal Genetics Stock Center (FGSC) 。2005年12 月 27 日閲覧。
「ニューロスポラ概要」。真菌遺伝学ストックセンター (FGSC) 。2005年12 月 27 日閲覧。
「ニューロスポラ菌類ゲノムイニシアチブ」。ニューロスポラゲノムプロジェクト。2016年3月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2015年6月12日閲覧。
「Trans-NIH Neurospora Initiative」。国立衛生研究所 (NIH — 米国) 。2005年12 月 27 日閲覧。
[2] モンテネグロ-モンテロ A. (2010)「万能の菌類：革命的なアカパンカビ」。この生物が分子生物学にもたらした多くの貢献の歴史的概観。

[1] Davis, Perkins (2002). 「Neurospora: モデル微生物のモデル」. Nature Reviews Genetics . 3 (5): 397–403. doi :10.1038/nrg797. PMID 11988765. S2CID 15642417.

[2] NIH トランスニューロスポライニシアチブ

[3] Horowitz NH, Berg P, Singer M, et al. (2004年1月). 「100周年: George W. Beadle, 1903–1989」.遺伝学. 166 (1): 1–10. doi : 10.1534/genetics.166.1.1. PMC 1470705. PMID 15020400.

[Galagan-2003-4] ギャラガン J.カルボ S.ボルコビッチK。セルカー E. NDを読んでください。他。（2003年）。「糸状菌アカパンカビのゲノム配列」。自然。422 (6934): 859–868。Bibcode :2003Natur.422..859G。土井：10.1038/nature01554。PMID 12712197。

[Colot-2006-5] Colot HV; Park G.; Turner GE; Ringleberg C.; Crew CM; Litvinkova L.; Weiss RL; Borkovitch KA; Dunlap JC; et al. (2006). 「Neurospora のハイスループット遺伝子ノックアウト手順により、複数の転写因子の機能が明らかになる」。米国科学アカデミー紀要。103 (27): 10352–10357。Bibcode : 2006PNAS..10310352C。doi : 10.1073 / pnas.0601456103。PMC 1482798。PMID 16801547。

[Perkins-1988-6] Perkins DD; Turner BC (1988). 「自然集団からのNeurospora : 半数体真核生物の集団生物学に向けて」.実験菌学. 12 (2): 91–131. doi :10.1016/0147-5975(88)90001-1.

[7] Westergaard M、Mitchell HK (1947)。「Neurospora. V.「有性生殖を促進する合成培地」」Am J Bot . 34 (10): 573–577. doi :10.2307/2437339. JSTOR 2437339。

[8] Nelson MA, Metzenberg RL (1992年9月). 「Neurospora crassaの性的発達遺伝子」.遺伝学. 132 (1): 149–62. doi :10.1093/genetics/132.1.149. PMC 1205113. PMID 1356883 .

[9] フィンチャム、ジョン・ロバート・スタンレー（1965）。真菌遺伝学。オックスフォード、ブラックウェル・サイエンティフィック・パブリケーションズ。

[10] Wagner, Robert P.; Mitchell, Herschel K. (1964). 遺伝学と代謝. ニューヨーク, J. Wiley.

[Mitchell-1955-11] Mitchell MB (1955年4月). 「Neurosporaのピリドキシン変異体の異常組換え」Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 41 (4): 215–20. Bibcode :1955PNAS...41..215M. doi : 10.1073/pnas.41.4.215 . PMC 528059 . PMID 16589648.

[Case-1958-12] Case ME、Giles NH (1958年5月)。「Neurospora Crassaにおける対立遺伝子変異体間の正常および異常組換えの両方に関するテトラッド分析からの証拠」。Proc . Natl. Acad. Sci. USA。44 ( 5 ) : 378–90。Bibcode : 1958PNAS ...44..378C。doi : 10.1073/ pnas.44.5.378。PMC 335434。PMID 16590210。

[13] Stadler DR (1959年7月). 「Neurosporaにおけるシステイン変異体の遺伝子変換」.遺伝学. 44 (4): 647–56. doi :10.1093/genetics/44.4.647. PMC 1209971. PMID 17247847 .

[14] ホワイトハウス、HLK。（1982）。遺伝子組換え。ワイリー、ニューヨークISBN 978-0471102052

[Leslie-1985-15] Leslie JF、Raju NB (1985 年12月)。「性的二期に発現するNeurospora crassaの自然集団からの劣性突然変異」。遺伝学。111 (4):759–77。doi : 10.1093 / genetics /111.4.759。PMC 1202670。PMID 2933298。

[16] ^ Raju NB、 Leslie JF (1992年10月)。「Neurospora crassa野生株の劣性性相変異体の細胞学」。ゲノム。35 ( 5):815–26。doi :10.1139/g92-124。PMID 1427061 。