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| 名前 | |
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| IUPAC名
2-ホスホナトオキシ酢酸
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3Dモデル（JSmol）
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| チェビ |
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| ケムスパイダー |
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| ECHA 情報カード | 100.032.789 |
| EC番号 |
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パブケム CID
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| ユニ |
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CompTox ダッシュボード ( EPA )
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| プロパティ | |
| C 2 H 2 O 6 P −3 | |
| モル質量 | 153.007 グラムモル−1 |
特に記載がない限り、データは標準状態（25 °C [77 °F]、100 kPa）の材料に関するものです。
インフォボックス参照
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2-ホスホグリコレート（化学式 C 2 H 2 O 6 P 3- 、ホスホグリコレート、2-PG、またはPGとも呼ばれる）は、リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ（RuBisCo）酵素によって媒介されるオキシゲナーゼ反応の天然代謝産物です。
合成
RuBisCo は、植物の葉緑体における大気中の二酸化炭素の固定を触媒します。[要出典]基質としてリブロース 1,5-ビスリン酸(RuBP)を使用し、エンドリトール中間体を介して C2 炭素でのカルボキシル化を促進します。2 つの 3 炭素生成物 ( 3-ホスホグリセリン酸) は、その後カルビン回路に供給されます。大気中の酸素はこの反応と競合します。光呼吸と呼ばれるプロセスでは、RuBisCo は RuBP の C2 炭素への大気中の酸素の付加を触媒し、2-ホスホグリコレートと 3-ホスホグリセリン酸に分解する高エネルギーヒドロペルオキシド中間体を形成します。 [1]酸素化反応のエネルギー障壁はカルボキシル化よりも高いにもかかわらず、光呼吸はC3 植物における RuBisCo の代謝回転の最大 25% を占めます。[2]
生物学的役割
植物
植物において、2-ホスホグリコレートは多くの代謝経路を阻害するため、潜在的に毒性作用を有する。 [3]トリオースリン酸イソメラーゼ、ホスホフルクトキナーゼ、セドヘプツロース1,7-ビスリン酸ホスファターゼなど、葉緑体の中心炭素代謝における重要な酵素の活性は、2-PGの存在下では大幅に低下する。したがって、光呼吸中の2-PGの分解は細胞の恒常性維持にとって重要である。
光呼吸は葉緑体が2-PGを除去する主な方法です。[4]しかし、この経路では、2-PGが複雑なサルベージ経路で3-ホスホグリセリン酸に変換され、それぞれNADHとATPの当量が消費されるため、投資収益率が低下します。さらに、このサルベージ経路では、2-PG分子あたり、以前に固定された二酸化炭素の1/2当量が失われ、毒性のあるアンモニアの1/2当量が放出されます。これにより、光呼吸では炭素が正味で失われ、カルビン回路よりもはるかに効率が低くなります。
しかし、このサルベージ経路は細胞のエネルギーシンクとしても機能し、葉緑体の電子伝達系の過剰な還元を防ぎます。[4]この経路は植物の非生物的ストレス応答を改善する役割も果たしていると考えられています。
細菌
2-PGも同様に細菌の毒性物質です。細菌はグリセリン酸経路を使用してこの物質を除去します。この短い経路は、グリオキシル酸の形成後に光呼吸から分岐し、グリオキシル酸カルボキシラーゼとタルトロニックセミアルデヒド還元酵素を使用してグリセリン酸の形成に再び結合します。一部のシアノバクテリアは光呼吸とグリセリン酸経路の組み合わせを使用できます。[5]
より短いグリセリン酸経路を植物の葉緑体に移し、葉緑体からのグリコレートの輸出を止めると、光合成効率が向上します。タバコではバイオマスが13%増加しますが、設計された経路ほど良い結果ではありません。[6]
動物
2-PGは主に植物で生産されますが、哺乳類の代謝にも役割を果たしています[3]。哺乳類における2-PGの発生源は完全には解明されていません。DNA鎖の切断処理によって少量の2-PGが生成されると考えられていますが、他のプロセスでも2-PGが生成される可能性があります。赤血球に含まれる酵素であるビスホスホグリセリン酸ムターゼのホスファターゼサブユニットは、2-PGの存在下で最大3桁の活性増加を示し、ヘモグロビンの酸素親和性の増加をもたらします。
農業上の重要性
RuBisCo は、農業用途のバイオエンジニアにとって潜在的なターゲットです。RuBP の酸素化を減少させることで、米や小麦などの作物の炭素同化の効率が向上し、その結果、純バイオマス生産量が増加する可能性があります。RuBisCo のタンパク質構造を人工的に変更して、触媒回転率を高める試みが行われてきました。たとえば、酵素の L サブユニットの変異は、触媒回転率と RuBisCo の二酸化炭素に対する親和性の両方を高めることが示されています[7]
参考文献
- ^ Tcherkez, Guillaume (2016). 「ルビスコ触媒酸素化のメカニズム」.植物、細胞、環境. 39 (5): 983–997. doi : 10.1111/pce.12629 . ISSN 1365-3040. PMID 26286702.
- ^ Zelitch, Israel; Schultes, Neil P.; Peterson, Richard B.; Brown, Patrick; Brutnell, Thomas P. (2009年1月). 「高グリコレートオキシダーゼ活性は、通常の空気中でのトウモロコシの生存に必要である」. Plant Physiology . 149 (1): 195–204. doi :10.1104/pp.108.128439. ISSN 0032-0889. PMC 2613714. PMID 18805949 .
- ^ ab Flügel, Franziska; Timm, Stefan; Arrivault, Stéphanie; Florian, Alexandra; Stitt, Mark; Fernie, Alisdair R.; Bauwe, Hermann (2017年10月). 「光呼吸代謝物2-ホスホグリコール酸はシロイヌナズナの光合成とデンプン蓄積を制御する」. The Plant Cell . 29 (10): 2537–2551. doi :10.1105/tpc.17.00256. ISSN 1040-4651. PMC 5774572. PMID 28947491 .
- ^ ab Timm, Stefan; Woitschach, Franziska; Heise, Carolin; Hagemann, Martin; Bauwe, Hermann (2019-12-02). 「光呼吸による2-ホスホグリコール酸の高速除去がシロイヌナズナの非生物的ストレス耐性を向上させる」.植物. 8 (12): 563. doi : 10.3390/plants8120563 . ISSN 2223-7747. PMC 6963629. PMID 31810232 .
- ^ Eisenhut, M; Kahlon, S; Hasse, D; Ewald, R; Lieman-Hurwitz, J; Ogawa, T; Ruth, W; Bauwe, H; Kaplan, A; Hagemann, M (2006 年 9 月)。「シアノバクテリアのホスホグリコレート代謝では、植物のような C2 グリコレート回路と細菌のようなグリセレート経路が協力している」。 植物生理学。142 ( 1): 333–42。doi : 10.1104 / pp.106.082982。PMC 1557606。PMID 16877700。
- ^ South PF、Cavanagh AP、Liu HW、Ort DR（2019年1月）。「合成グリコール酸代謝経路 が圃場での作物の成長と生産性を刺激する」。 サイエンス。363 （ 6422 ）：eaat9077。doi ：10.1126 / science.aat9077。PMC 7745124。PMID 30606819。
- ^ Greene, Dina N.; Whitney, Spencer M.; Matsumura, Ichiro (2007-06-15). 「人工的に進化した Synechococcus PCC6301 Rubisco 変異体は、折り畳みと触媒効率の改善を示す」。The Biochemical Journal。404 ( Pt 3 ) : 517–524。doi : 10.1042 /BJ20070071。ISSN 0264-6021。PMC 1896282。PMID 17391103。