ターミナル投資仮説

終末投資仮説は、生物の残存生殖価値（または総生殖価値から現在の繁殖の試みの生殖価値を引いたもの）が減少するにつれて、その生殖努力が増加するという生命史理論における考え方です。したがって、生物の生存の見込みが減少するにつれて（たとえば、年齢や免疫の挑戦により）、生殖への投資が増加します。この仮説は動物では一般的に支持されていますが、これに反する結果も存在します。

ターミナル投資仮説は、残余再生産価値（総再生産価値から現在の繁殖試みの再生産価値を差し引いたものとして測定される^[1]）が減少するにつれて、再生産努力が増加すると仮定する。^[2]これは、現在の再生産に費やされる資源の増加が将来の再生産の可能性を低下させるという再生産コスト仮説に基づく。しかし、残余再生産価値が減少するにつれて、このトレードオフの重要性は低下し、現在の再生産試みへの投資が増加する。^[3]このターミナル投資仮説は、次の式で表すことができる。

${\displaystyle {\hat {c}}={\frac {(a+b)\phi }{(\Phi -\phi )}}}$、

ここで、は総再生産価値、現在の繁殖試みの再生産価値、肯定的な決定（再生産努力を増やすかどうかに関してイエスかノーの決定を下す必要がある場合）から生じるの比例増加、肯定的な決定または否定的な決定のどちらにも選択圧がない場合の肯定的な決定のコスト（この変数は「かろうじて正当化されるコスト」とも呼ばれます）です。 変数は否定的な決定による の比例損失です。かろうじて正当化されるコストは、残余再生産価値に反比例します。再生産投資のレベルが上記の式が真となるポイントに達していない場合、再生産努力に関するより多くの肯定的な決定が行われます。したがって、残余再生産価値が減少するにつれて、方程式が等しくなるようにより多くの肯定的な決定を行う必要があります。^[1]${\displaystyle \Phi}$${\displaystyle \phi}$${\displaystyle a}$${\displaystyle \phi}$${\displaystyle {\hat {c}}}$${\displaystyle b}$${\displaystyle \phi}$

動物における終末投資仮説のテストのほとんどは、年齢と生殖努力の相関関係、すべての年齢段階での免疫チャレンジ、高齢と若年での免疫チャレンジです。最後のタイプのテストは、老化が生殖努力に与える影響のより信頼性の高い尺度であると考えられています。若い個体は将来の生殖の見通しが高いため、死亡の可能性を減らすために生殖努力を減らすはずですが、高齢の動物は将来の見通しが低いため努力を増やすはずです。^[2]全体として、終末投資仮説はさまざまな動物で一般的に支持されています。^[4]

2000年に発表されたアオガラの研究では、ヒトのジフテリア・破傷風 ワクチンを注射された個体は、対照溶液を注射された個体よりも雛に与える量が少なかったことがわかった。^[5] 2004年に発表された研究では、ニューカッスル病ワクチンを注射されたスズメは、対照溶液を注射されたスズメよりも、最初の卵を人工的に除去した後に新しい卵を産む可能性が高かった。^[6] 2006年に発表された研究では、産卵前にリポ多糖類（免疫系を刺激するため）を注射された老いたアオアシカツオドリは、通常よりも多くの幼鳥を巣立ったが、若い個体の巣立ちは通常よりも少なかった。^{[2]免疫系が刺激された鳥の母鳥の努力の増加は、コルチ}コステロンというホルモンによって媒介されている可能性がある。 2015年に発表された研究では、リポ多糖類を注射されたミソサザイは採餌行動が増加し、注射後に産まれた卵からコルチコステロンを測定したところ、このホルモンと母親の採餌行動率の間に正の相関関係があることが判明した。^[7]

2009年に発表された研究は、土壌性甲虫における繁殖コストと最終投資仮説を裏付けています。過剰繁殖するように操作された甲虫（30グラム（1.1オンス）のネズミの死骸を20グラム（0.71オンス）の死骸に置き換える）は、30グラム（1.1オンス）の死骸だけで繁殖した甲虫よりも寿命が短く、20グラム（0.71オンス）の死骸で繁殖した甲虫がそれに続きました。逆に、繁殖しない甲虫は繁殖した甲虫よりも大幅に寿命が長かったです。これは繁殖コスト仮説を裏付けています。同じ研究による別の実験では、65日目に初めて繁殖した甲虫は、28日目に初めて繁殖した甲虫よりも分散前（幼虫が土中で蛹化し始める前）の幼虫サイズが大きいことがわかりました。これは終末投資仮説を支持するものであり、質の高い個体の生存の違いにより高齢動物の平均子孫数が増加する影響を防ぐものである。^[3]

2004年に発表された扁形動物 Diplostomum spathaceumに関する研究では、中間宿主であるカタツムリが老化するにつれて、セルカリア（最終宿主である魚に受け継がれる）の生産量が減少することが判明しました。これは、ベットヘッジ仮説と一致しており、この場合、扁形動物はより多くの子孫を産むために宿主をより長く生かそうとするはずであるとしています。これは、最終投資仮説を支持するものではありません。^[8]

2002年に発表された研究では、トナカイにおいて終末投資仮説に反する結果が得られた。子牛の体重は母親が7歳になったときにピークに達し、その後減少した。しかし、これは生殖コストが加齢とともに増加しない場合にのみ仮説に反する。代替仮説である老化仮説は、生殖出力が加齢に伴う機能喪失に伴って低下するというもので、この研究によって支持された。^{[9]これら2つの仮説は必ずしも相互に排他的ではない。2010年に発表された}アカゲザルに関する研究は、老化仮説を強く支持し、終末投資仮説を弱く支持した。この研究では、年老いた母親は若い母親に比べて体重が軽く、活動性が低く、生まれた子どもも軽く、生存率が低い（老化仮説を支持）が、年老いた個体は子どもと触れ合う時間が長い（終末投資仮説を支持）ことがわかった。^{[10]さらに、1982年に}ラム島のアカシカについて発表された研究では、高齢の母親は一定の体重に対して予想されるよりも子孫を少なく（そして、産んだとしても体重が軽い）一方で、若い母親に比べて授乳期間が長かった（これは以前に乳量、初冬の子牛の体調、春までの子牛の生存と相関関係があった）ことが明らかになりました。^[11]

2008年に発表されたアカミミガメに関する研究では、非常に状態の悪い個体は繁殖しないことがあるという結果が出ています。これは、賭けヘッジ仮説と一致しており、大きな時間スケールでの意思決定を示しています（アカミミガメは65年から110年生きることがあるため）。しかし、状態の悪い個体は一般的に比較的大量の小さな卵を産みます。これは、終末投資仮説と一致しています。^[12]

終末投資仮説は動物では比較的広く研究されているが、植物への応用に関する研究はほとんど行われていない。寿命の長いオーク属Quercus属に関する研究では、樹木は寿命の終わりに向けて状態が悪化し、減少する資源を繁殖に投資する割合が増えなかったことがわかった。^[4]