タンパク質構造分類データベース

範囲
コンテンツ
説明	SCOP - 拡張
接触
著者	ナオミ・K・フォックス、スティーブン・E・ブレナー、ジョン・マーク・シャンドニア
主な引用	24304899 のID
アクセス
Webサイト	https://scop.berkeley.edu
その他
バージョン	2.07（2018年3月、4,919のファミリーに分類された87,224の構造の276,231のドメイン）
キュレーションポリシー	手動（新しい分類）と自動（新しい構造、BLAST）

スコープ
コンテンツ
説明	タンパク質構造の分類
接触
研究センター	分子生物学研究室
著者	アレクセイ・G・マージン、スティーブン・E・ブレナー、ティム・JP・ハバード、サイラス・チョティア
主な引用	7723011 のID
発売日	1994
アクセス
Webサイト	http://scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/
その他
バージョン	1.75（2009年6月、3,902のファミリーに分類された38,221の構造の110,800のドメイン）
キュレーションポリシー	マニュアル

タンパク質構造分類 (SCOP) データベースは、タンパク質の構造ドメインを、その構造とアミノ酸配列の類似性に基づいて、主に手動で分類したものです。この分類の目的は、タンパク質間の進化的関係を決定することです。形は同じでも配列や機能の類似性がほとんどないタンパク質は、異なるスーパーファミリーに分類され、非常に遠い共通の祖先しか持たないと想定されます。形は同じで、配列や機能にいくらかの類似性があるタンパク質は、「ファミリー」に分類され、より近い共通の祖先を持つと想定されます。

CATHおよびPfamデータベースと同様に、SCOP は、多数の異なるドメインを含む可能性のあるタンパク質全体の分類ではなく、タンパク質の個々の構造ドメインの分類を提供します。

SCOPデータベースはインターネット上で無料でアクセス可能です。SCOPは1994年にタンパク質工学センターと分子生物学研究所で作成されました。^[3] 2010年に閉鎖されるまでタンパク質工学センターのAlexey G. Murzinと彼の同僚によって維持され、その後はイギリスのケンブリッジにある分子生物学研究所で維持されました。^[4]^[5]^[6]^[1]

SCOP 1.75の作業は2014年に中止されました。それ以来、カリフォルニア大学バークレー校のSCOPeチームが、自動と手動の方法を組み合わせて、互換性のある方法でデータベースを更新する責任を負っています。2019年4月現在^{[アップデート]}、最新リリースはSCOPe 2.07（2018年3月）です。^[2]

新しいタンパク質構造分類バージョン2（SCOP2）データベースは、2020年の初めにリリースされました。新しいアップデートでは、データベーススキーマの改善、新しいAPI、最新のWebインターフェースが採用されました。これは、SCOP 1.75以来のケンブリッジグループによる最も重要なアップデートであり、SCOP 2プロトタイプのスキーマの進歩に基づいています。^[7]

階層的組織

タンパク質構造のソースはタンパク質データバンクです。SCOP における構造の分類単位はタンパク質ドメインです。SCOP の著者が「ドメイン」で意味していることは、小さなタンパク質とほとんどの中型タンパク質にはドメインが 1 つしかないという記述^[8]と、α₂ β ₂構造を持つヒトヘモグロビン^[9]には 2 つの SCOP ドメイン (α サブユニット用と β サブユニット用) が割り当てられているという観察から示唆されています。

SCOP では、ドメインの形状は「フォールド」と呼ばれます。同じフォールドに属するドメインは、同じトポロジ接続を持つ同じ配置で同じ主要な二次構造を持ちます。SCOP バージョン 1.75 では、1195 個のフォールドが提供されています。各フォールドの簡単な説明が提供されています。たとえば、「グロビンのような」フォールドは、コア: 6 つのヘリックス、折りたたまれた葉、部分的に開いたと説明されています。ドメインが属するフォールドは、ソフトウェアではなく検査によって決定されます。

SCOP バージョン 1.75 のレベルは次のとおりです。

クラス: フォールドの種類 (例: ベータシート)。
フォールド: クラス内のドメインのさまざまな形状。
スーパーファミリー: フォールド内のドメインは、少なくとも遠い共通の祖先を持つスーパーファミリーにグループ化されます。
ファミリー: スーパーファミリー内のドメインは、より最近の共通の祖先を持つファミリーにグループ化されます。
タンパク質ドメイン: ファミリー内のドメインは、本質的に同じタンパク質であるタンパク質ドメインにグループ化されます。
種: 「タンパク質ドメイン」内のドメインは種ごとにグループ化されます。
ドメイン: タンパク質の一部。単純なタンパク質の場合は、タンパク質全体となる場合があります。

クラス

SCOP バージョン 1.75 の最も広範なグループは、タンパク質フォールドクラスです。これらのクラスは、二次構造の構成は類似しているが、全体的な三次構造と進化の起源が異なる構造をグループ化します。これは、SCOP 階層分類の最上位レベルの「ルート」です。

すべてのアルファタンパク質 [46456] (284): αヘリックスからなるドメイン
すべてのβタンパク質 [48724] (174): βシートからなるドメイン
アルファおよびベータタンパク質（a/b）[51349]（147）：主に平行なベータシート（ベータ-アルファ-ベータユニット）
アルファおよびベータタンパク質（a+b）[53931]（376）：主に反平行ベータシート（分離されたアルファ領域とベータ領域）
マルチドメインタンパク質（アルファとベータ）[56572]（66）：異なるクラスに属する2つ以上のドメインからなるフォールド
膜および細胞表面タンパク質およびペプチド[56835]（58）：免疫系のタンパク質は含まれない
小さなタンパク質[56992] (90):通常、金属リガンド、補因子、および/またはジスルフィド結合によって支配される
コイルドコイルタンパク質 [57942] (7):真のクラスではない
低解像度タンパク質構造 [58117] (26):ペプチドとフラグメント。真のクラスではない
ペプチド [58231] (121):ペプチドとフラグメント。本当のクラスではありません。
設計されたタンパク質 [58788] (44):本質的に非天然の配列を持つタンパク質の実験的構造。真のクラスではない

括弧内の数字は「sunid」と呼ばれ、 SCOP 階層内の各ノードのS COP固有の整数識別子です。括弧内の数字は、各カテゴリに含まれる要素の数を示します。たとえば、「すべてのアルファタンパク質」クラスには 284 個のフォールドがあります。階層の各メンバーは、階層の次のレベルへのリンクです。

折り目

各クラスには、多数の異なるフォールドが含まれています。この分類レベルは、類似した三次構造を示しますが、必ずしも進化上の関連性があるわけではありません。たとえば、「All-α タンパク質」クラスには、グロビン様 (コア: 6 つのヘリックス、折り畳まれた葉、部分的に開いた)、長いアルファヘアピン (2 つのヘリックス、反平行ヘアピン、左巻きねじれ)、およびタイプ Iドッケリンドメイン (EF ハンドとは異なる、2 つのカルシウム結合ループヘリックスモチーフのタンデムリピート) など、280 を超える異なるフォールドが含まれています。

スーパーファミリー

フォールド内のドメインは、さらにスーパーファミリーに分類されます。これは、構造の類似性が進化上の関連性を示すのに十分であり、したがって共通の祖先を共有するタンパク質の最大のグループです。ただし、スーパーファミリーの異なるメンバーの配列同一性は低いため、この祖先は遠いものと推定されます。たとえば、「グロビンのような」フォールドの 2 つのスーパーファミリーは、グロビンスーパーファミリーとアルファヘリカルフェレドキシンスーパーファミリー (2 つの Fe4-S4 クラスターを含む) です。

家族

タンパク質ファミリーはスーパーファミリーよりも密接に関連しています。ドメインは、次のいずれかに該当する場合、同じファミリーに配置されます。

配列同一性30%以上
ある程度の配列同一性（例えば15％）があり、同じ機能を果たす

配列と構造の類似性は、これらのタンパク質が同じスーパーファミリーのタンパク質よりも進化上の関係が近いことの証拠です。BLAST などの配列ツールは、ドメインをスーパーファミリーやファミリーに配置するのに役立ちます。たとえば、「グロビン様」フォールドの「グロビン様」スーパーファミリーの 4 つのファミリーは、切り詰められたヘモグロビン (最初のヘリックスがない)、神経組織ミニヘモグロビン (最初のヘリックスがないが、切り詰められたグロビンよりも従来のグロビンに似ている)、グロビン (ヘム結合タンパク質)、およびフィコシアニン様フィコビリソームタンパク質 ( N 末端に 2 つの余分なヘリックスを含む 2 つの異なるタイプのグロビン様サブユニットのオリゴマーがビリン発色団に結合します) です。SCOP のファミリーにはそれぞれ、簡潔な分類文字列sccs が割り当てられています。文字はドメインが属するクラスを識別します。以下の整数はそれぞれフォールド、スーパーファミリー、ファミリーを識別する（例：a.1.1.2は「グロビン」ファミリーを表す）。^[10]

PDBエントリドメイン

「TaxId」は分類 ID 番号で、タンパク質が属する種に関する詳細情報を提供するNCBI分類ブラウザにリンクします。種またはアイソフォームをクリックすると、ドメインのリストが表示されます。たとえば、「ヒト (Homo sapiens) 由来のヘモグロビン、アルファ鎖」タンパク質には、2dn3 (cmo と複合体)、2dn1 (hem、mbn、oxy と複合体) など、190 を超えるタンパク質構造が解明されています。PDB 番号をクリックすると分子の構造が表示されるはずですが、現在リンクが壊れています (リンクは SCOP 以前では機能します)。

例

SCOP のほとんどのページには検索ボックスがあります。「トリプシン + ヒト」と入力すると、ヒト由来のタンパク質トリプシノーゲンを含むいくつかのタンパク質が検索されます。そのエントリを選択すると、ほとんどの SCOP ページの上部にある「系統」を含むページが表示されます。

ヒトトリプソノーゲン^{[スペルチェック]}系統

ルート: scop
クラス: すべてのベータタンパク質 [48724]
フォールド: トリプシン様セリンプロテアーゼ [50493]
バレル、閉じた、n=6、S=8、ギリシャキー

重複: 同じ折り畳みの2つのドメインで構成される
スーパーファミリー: トリプシン様セリンプロテアーゼ [50494]
ファミリー: 真核生物プロテアーゼ [50514]
タンパク質: トリプシン(オーゲン) [50515]
種族: ヒト (ホモサピエンス) [TaxId: 9606] [50519]

「Subtilisin」を検索すると、次の系統のタンパク質「Bacillus subtilis, carlsberg 由来の Subtilisin」が返されます。

Bacillus subtilis 由来のサブチリシン、カールスバーグ系統

ルート: scop
クラス: アルファおよびベータタンパク質 (a/b) [51349]
主に平行なベータシート（ベータ-アルファ-ベータユニット）
フォールド: サブチリシン様 [52742]
3 層: a/b/a、7 本のストランドの平行ベータシート、順序 2314567。ストランド 2 と 3 の間の左巻きクロスオーバー接続
スーパーファミリー: サブチリシン様 [52743]
ファミリー: サブチラーゼ [52744]
タンパク質：サブチリシン [52745]
種: Bacillus subtilis、carlsberg [TaxId: 1423] [52746]

これら両方のタンパク質はプロテアーゼですが、同じフォールドに属しておらず、これは収斂進化の例であることと一致しています。

他の分類システムとの比較

SCOP 分類は、その主なライバルであるCATHによる半自動分類よりも、手動の決定に大きく依存しています。人間の専門知識は、特定のタンパク質が進化的に関連しているため同じスーパーファミリーに割り当てる必要があるかどうか、またはその類似性は構造的制約の結果であるため同じフォールドに属するかどうかを決定するために使用されます。別のデータベースであるFSSPは完全に自動生成されます (定期的な自動更新を含む) が、分類は提供されず、ユーザーは個々のタンパク質構造のペアワイズ比較に基づいて構造的関係の重要性について独自の結論を導き出すことができます。

SCOPの後継者

2009 年までに、オリジナルの SCOP データベースは 38,000 の PDB エントリを厳密に階層構造に分類しました。タンパク質構造の公開ペースが加速するにつれて、分類の自動化が追いつかなくなり、包括的なデータセットではなくなりました。2012 年にリリースされたタンパク質構造分類拡張 (SCOPe) データベースでは、同じ階層システムの自動化が大幅に強化され、SCOP バージョン 1.75 との完全な下位互換性があります。2014 年には、正確な構造割り当てを維持するために、SCOPe に手動キュレーションが再導入されました。2015 年 2 月現在、SCOPe 2.05 は合計 110,000 の PDB エントリのうち 71,000 を分類しました。^[11]

SCOP2プロトタイプは、タンパク質の構造分類と分類システムのベータ版であり、タンパク質構造の進化に内在する進化の複雑さをより深く理解することを目的としました。^[12] したがって、単純な階層ではなく、循環順列、ドメイン融合、ドメイン減衰などの構造的および進化的関係を表すタンパク質スーパーファミリーを接続する有向非巡回グラフネットワークです。その結果、ドメインは厳密に固定された境界で分離されるのではなく、最も類似した他の構造との関係によって定義されます。このプロトタイプは、SCOPバージョン2データベースの開発に使用されました。^[7] 2020年1月にリリースされたSCOPバージョン2には、SCOP 1.75の3902のファミリーと1962のスーパーファミリーと比較して、5134のファミリーと2485のスーパーファミリーが含まれています。分類レベルは、504,000を超えるタンパク質構造を表す41,000を超える非冗長ドメインを編成します。

2014 年にリリースされたタンパク質ドメインの進化的分類 (ECOD) データベースは、SCOP バージョン 1.75 の SCOPe 拡張版に似ています。互換性のある SCOPe とは異なり、クラスフォールドスーパーファミリーファミリー階層をアーキテクチャ X ホモロジートポロジーファミリー (A-XHTF) グループ化に名前変更し、最後のレベルは主にPfamによって定義され、未分類のシーケンスについてはHHsearchクラスタリングによって補完されます。 ^[13] ECOD は、3 つの後継データベースの中で最も PDB をカバーしています。すべてのPDB 構造をカバーし、隔週で更新されます。^[14] Pfam への直接マッピングは、ホモロジーレベルのカテゴリを使用して「クラン」グループ化を補完する Pfam キュレーターにとって有用であることが証明されています。^[15]

参照

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外部リンク

タンパク質の構造分類 (SCOP 2) - SCOP の著者によって定期的に更新される代表的なドメインの手動分類
タンパク質の構造分類 (SCOP 1.75) - 旧 SCOP 1.75 サイト。更新されなくなりました。
タンパク質の構造分類拡張版 (SCOPe) - SCOP バージョン 1.75 のより自動化された後継バージョン
タンパク質ドメインの進化的分類 (ECOD) - SCOP バージョン 1.75 および Pfam に基づく進化的分類
タンパク質の構造分類 2 (SCOP2 プロトタイプ) - SCOP 2 プロトタイプの旧サイト。更新されなくなりました。
SUPERFAMILY - SCOP スーパーファミリーを表す HMM のライブラリと、完全に配列されたすべての生物の (スーパーファミリーとファミリー) 注釈のデータベース
タンパク質構造の分類 - さまざまなタンパク質の分類について詳しく説明する本の章。

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