ラゴレティス・ユグランディス

ラゴレティス・ユグランディス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
家族：	ミバエ科
属:	ラゴレティス
種：	ヤブコウジ
二名法名
ラゴレティス・ユグランディス クレソン、1920年[1]

Rhagoletis juglandisはクルミの殻に寄生するミバエとも呼ばれ、ミバエ科のミバエの一種です。クルミの殻に寄生するRhagoletis suavis (Loew, 1862) と近縁です。この種のハエはR. suavisグループに属し、自然史は異所的種分化と一致しています。このグループに属するハエは形態的に区別可能です。

このハエの成虫の体長は約 4 mm です。R . juglandis はアリゾナ州、カリフォルニア州、テキサス州、カンザス州、メキシコに分布しています。この種は、Juglans regia (イングリッシュ クルミまたはペルシャ クルミ)、Juglans rupestris (アリゾナ州とテキサス州固有のクルミの一種)、Juglans hindsii (カリフォルニア クロクルミ)、アリゾナ クルミのJuglans major など、数種のクルミの木の果実に寄生します。

幼虫は小さく、クルミの実に寄生します。成虫の雌がクルミの殻の表面下に産みつけた卵から孵った幼虫です。この昆虫は土中で蛹として越冬し、成虫は夏の半ばから終わりにかけて出現します。R . juglandis は重複寄生を行い、寄生されていない宿主がまだ存在する場合でも、同種の個体が同じ宿主に寄生します。

Rhagoletis属では求愛行動はまれですが、オスのハエは空中の超低周波音を伴って低周波の羽根の振動を示し、羽根の端を上向きにします。R . juglandis は資源防衛交配システムに参加しています。メスは成熟度 (色) などの資源に基づく合図に従いますが、オスは交尾の機会を増やすためにメスに従います。ハエは性比にも反応して交尾にかかる時間を変えます。オスの密度が高い場合、交尾時間は長くなります。

R. juglandis は、アリゾナ州でJuglans regia (イングリッシュ ウォルナットまたはペルシャ ウォルナットの木)の果実の外果皮から採取された材料から、1920 年に ET Cresson, Jr. によって初めて記載されました。^[1]この種は、文献では最初は black walnut fly と命名されました。これは、クルミの殻を食べるウジRhagoletis suavisと区別するために使用されました。しかし、後にこの種に対して walnut husk fly という一般名が提案され、採用されました。^[2]

Rhagoletis juglandisは、ミバエ科Rhagoletis属に属する。^{[3] [4] [2]} Rhagoletis suavis (Loew, 1862)、Rhagoletis completa (Cresson, 1929)、Rhagoletis boycei (Cresson, 1929)、Rhagoletis zoqui (Bush, 1966)、およびRhagoletis ramosae (Hernández-Ortiz, 1985)と近縁である。これらの種は、北米では地理的分布が一般的に重複していないが、同所性および傍所性がいくつか記載されている。R . suavisグループのハエは、異所的種分化と一致する歴史を持っている。性選択を示唆する形態学的差異は、異なるクルミバエが羽の模様、体の色、および模様で形態的に区別可能であることを含め、仕様化を支持している。^[5]

卵は産み始めは真珠のような白色に見えますが、胚が成長するにつれて次第に暗くなっていきます。卵はやや湾曲しており、一方の端はわずかに先細りで、もう一方の端は尖っています。卵の大きさは約0.8 mm x 0.3 mmです。^[2]

幼虫に成長すると、初期段階では透明に見えますが、成長するにつれて乳白色または淡黄色に変わります。さらに、目立つ前部と後部のオレンジ黄色の気門があります。幼虫の大きさは約9 mm x 2 mmです。^[2]

蛹は樽のような形と麦わら色をしており、小麦粒のような外見をしていると説明されている。蛹の大きさは約5mm×3mmである。^[2]

成虫になると、成虫のハエの体色は主に黄褐色で、レモンイエローの模様がある。羽は半透明で、3本の平行な横縞がある。遠位の縞は肋骨縁に沿って頂点（背部）まで続く。ハエの腹部には背側に暗い横縞がある。メスのハエはオスよりも大きく、産卵管が伸縮するため腹部の先端がより尖っている。メスの体長は約4 mmに成長する。^[2]

アリゾナ州、カリフォルニア州、テキサス州、カンザス州でR.juglandisの目撃例が記録されています。^[2]

R. juglandisの 寄生の宿主としては、 Juglans regia (イングリッシュ ウォールナットまたはペルシャ ウォールナット)、Juglans rupestris (アリゾナ州とテキサス州原産のウォールナットの一種)、Juglans hindsii (カリフォルニア黒ウォールナット)などがあります。J . regiaの特定の栽培品種は、比較的柔らかくてクルミの殻が厚いため、他の品種よりも寄生を受けやすい場合があります。J . regiaの栽培品種「Eureka」、「Klondike」、「Payne」、「Franquette」、「Ehrhardt」は、最も寄生を受けやすい品種です。^[2]

さらに、R. juglandisはアメリカ南西部とメキシコのアリゾナクルミ（Juglans major）に寄生することが確認されている。^[6]

ハスクバエは、通常、飛来距離内に寄生したクルミがある場合、熟したアプリコットや桃の果実にも寄生します。 ^[7]

R. juglandis は近縁種のR. suavisと同様に一化性である。^[8] 実験により、色や形などの宿主の果実の物理的刺激が最初の卵成熟サイクルでの卵形成を促進することが示されている。ただし、これには果実の十分な栄養価が必要である。^[9]雌のハエは、土から出た後 7 日から 14 日までは産卵のために卵を完全には成長させない。交尾と産卵は午前中または午後遅くから夕方にかけて起こる。雌は産卵に適した場所を探し、場所が見つかると、産卵管をクルミの殻に数ミリ差し込む。次に、体を半円を描くように動かして内殻の組織を裂き、卵のための空洞を作る。雌はクルミの殻の表面の下に約 15 個ずつ卵を産卵する。産卵には数分かかる。産卵場所は 1 日か 2 日で暗くなる。すると卵腔は肉眼で確認できるようになる。^[2]

幼虫期は3～5週間かかります。幼虫は4～7日後に卵から孵り、すぐにクルミの殻の内側にトンネルを掘ります。成熟後、通常は感染したクルミが木から地面に落ちた後に発育が完了するため、幼虫は腐った殻から出て土の上に行き、8～24時間以内に穴を掘り、前蛹期に変化します。蛹への完全な変化には数日かかります。^{[2] [10]}

幼虫は蛹の段階で土中の約1～4インチの深さで冬を過ごします。^[2]ある研究では、個々の蛹の大きさと、幼虫が見つかった土壌の深さとの関係を調査したところ、 Rhagoletis juglandisとRhagoletis suavis^{について蛹の大きさが異なっていました[11]} 。 より大きな蛹は深い土壌で見つかりましたが、これはおそらく、土壌深くに穴を掘るには高いエネルギーコストがかかるためでしょう。土壌の深いところにいたハエは死亡率が高く、浅い深さに穴を掘ったハエよりも越冬から出てくる可能性が低かったのです。^{[11]浅い深さにいる幼虫への脅威には、アリのような捕食者や}Coptera属のスズメバチのような寄生虫がいます。^{[11] [10]}しかし、土壌が深いほど幼虫はエネルギーを消費し、死亡リスクが高くなります。^[11]

夏の半ばから終わりにかけて、クルミの殻が熟す前に成虫が土から現れ、9月までにその数は減少します。^{[2] [11]}

R. juglandis のハエは成長中のクルミの殻に卵を産みつけ、幼虫はそれを食べて成長します。^[8]成虫は露や樹液を食べ、唾液を使って葉の上の固形物を溶かして栄養分を得ることもできます。摂食は朝方と夕方に最も活発です。^[2]

この属では求愛行動は一般的にまれである。しかし、R. juglandis は求愛の合図行動において独特である。オスのハエは、空中の超低周波音を伴って低周波の羽の振動を示す。これらの振動は通常 5 秒から 15 分間続く。オスのハエはこれらのディスプレイ中に羽を上げ、端を上向きにする。^[12]

R. juglandis は資源防衛交配システムに参加している。^[12]メスは資源に基づく合図を本質的に認識しており、オスは交尾の機会を増やすためにメスの後を追う。例えば、メスは成熟の合図に対して生来の反応を示すことがわかっている。オスは成熟度の異なるメスとの遭遇率に基づいて反応する。実験では、メスは黄色や茶色のモデルよりも緑色のモデルに着地することが多く、経験豊富なオスも同じパターンをたどった。緑色のモデルでは交尾のやり取りが多かった。^[13]

さらに、研究者たちは、ハエが周囲の環境における性比の変化を内部化し、それに応じて反応しているように見えることを発見しました。交尾に対する雄の密度の影響は雌の密度よりも強いです。雄に偏った環境では、ハエはより長い時間交尾します。^[14]

重複寄生とは、すでに同じ寄生虫の幼虫がいる宿主を利用することである。R . juglandis の雌は産卵後に産卵管をクルミの殻に引きずり回す。これはマーキングフェロモンを放出したことを示唆しており、Rhagoletis属に典型的な行動である。しかし、ハエは同じクルミに、さらには同じ種の個体が作った同じ産卵場所にも再び寄生する。これは寄生されていない宿主がまだいる場合でも起こる。^[15]寄生の少ない大きなクルミの果実では、成虫のハエのサイズがより大きく、幼虫の生存率が高いことがわかっている。^[16]

R. juglandis はクルミの木に寄生します。クルミの木は、人間の食用として栽培されているため、経済的に重要な存在です。^[2]近縁種のR. completa は、クルミの近くに生育する桃に寄生することが知られています。人工的な条件下では、雌は他の果物や野菜に産卵しますが、幼虫は成長しません。^[17]

• BugGuide の Rhagoletis juglandis の画像