ウミウシ目

ウミウシ目; 時間範囲:後期三畳紀-始新世前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえ
	ピクノドン類の多様性
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
サブクラス:	新鰭綱
注文：	† Pycnodontiformes ; Berg、1937年
家族
	ブレンボドン科; コッコドン科; ゲブラエリヒュテュス科; グラジオピクノドン科; ギロドン科; ハドロドン科; メスチュリダエ科; ウミウシ科;

ウミウシ目は絶滅した目であり、主に海産の硬骨魚類である。このグループは三畳紀後期に初めて出現し、始新世に姿を消した。このグループはアフリカ、アジア、ヨーロッパ、北米、南米の岩層で発見されている。^[1]

これらは小型から中型の魚で、一般的に横方向に圧縮された深い体を持ち、一部はほぼ円形の輪郭を持ち、^[2]サンゴ礁のような環境で機動性に適応していましたが、グループは形態的に多様でした。^[3]グループのメンバーのすべてではありませんが、ほとんどは丸くて平らな歯を持つ顎を持ち、^[4]棘皮動物、甲殻類、軟体動物などの食物を粉砕する（硬食性）のに適しています。 ^{[3]一部のピクノドン類は、肉を食べるのに使用する}ピラニアのような歯を発達させました。^[5]^[6]ほとんどの種は浅い海洋サンゴ礁環境に生息していましたが、少数の種は淡水または汽水に生息していました。

三畳紀および前期・中期ジュラ紀には稀少であったが、後期ジュラ紀には個体数が増加し多様化し、前期白亜紀には多様性は高いものの比較的静的であった。後期白亜紀の初めに形態的および種の多様性の頂点に達し（その多くはレバノンのサンニン層で発見されたゲブラエリクティダエ科やイクチオセロスなどの化石による）、その後徐々に減少し始め、白亜紀末にはサンゴ礁生態系の崩壊によりさらに急激に減少し、最終的に始新世に絶滅した。新鰭綱に属すると考えられているが、同綱の他の種との関係は不明である。^[3]

進化と多様性

ピクノドン類は、ダペディウス類などの初期の新鰭綱の他の成功したグループとともに、後期三畳紀に初めて出現した。新鰭綱のこの早期の放散に寄与したのは、異なる食性への適応力であった。イタリアの後期三畳紀ゾルジノ石灰岩のピクノドン類は、硬い殻の獲物を食べるための大きくて粉砕する歯を備えた短くて頑丈な顎を持っていた。一方、サウリクティウス類やビルゲリス類などの他の条鰭綱は、主に頂点捕食者としての魚食の地位を占めていた。それらは海洋生息地に起源を持ち、サンゴ礁環境での機動性に特化していたが、中生代の間に河口や淡水などの新しい食性や生息地を追求できるさまざまな適応を発達させた。ギロドン科などの少数の種のみが外洋に適応した。^[3]西テチス海域では、ピクノドン類は常に高い種の多様性を保っていました。この安定した環境は、好ましい気候条件と相まって、基底的なピクノドン類の分散パターンを支えました。^[7]

彼らがこのような異なる顎の構造を進化させたのは、ダペディフォルメ類やギンリモディ類などの他の硬骨食の新鰭綱との潜在的な競争を避けるためである。さらに、顎の機能が向上したことで、ピクノドン類はこれらの新鰭綱から区別され、より硬い獲物を食べることが可能になり、体が大きくなったことでより大きなものを捕食したり、いくつかの種に特化したりすることが可能になった。また、ピクノドン類の科は体や顎の形状でも分化しており、これは彼らがこれまで考えられていたよりも食性や生息地が多様であったことを示唆している。^[3]

ピクノドン類の化石記録は三畳紀から始新世までの1億7500万年にわたり、非鳥類恐竜よりも長く存在しています。初期の記録は不完全で、三畳紀後期の3属のみで、すべて完全な標本があります。一方、ジュラ紀前期から中期には、孤立した歯と顎しかなく、まれに、より良いものの不完全な化石がいくつか例外的に存在します。ジュラ紀後期までに、ピクノドン類の化石記録はより一般的になり、これは、関節のある化石を提供するラガーシュテッテンの存在と関係しています。この成長は続き、白亜紀後期までに、セノマニアン期に多様性のピークを迎えます。彼らはK/Pg絶滅によって大きな打撃を受け、その後多様性は縮小し、絶滅前の多様性のレベルに達することはなく、最終的には後期始新世（プリアボニアン）までに絶滅しました。^[3]

分類

ウミウシ目（ベルグ、1937）^[8]^[9]
- 属？アクロリニクティス タベルン & カパッソ、2015
- 属 ?アーキオピクノドン Sanchez & Benedetto, 1980
- 属Arduafrons Frickhinger, 1991
- 属？アスロドン・ ル・ソヴァージュ 1880年、オズボーン以外、1887年
- 属？カローダス ・サーモンド、1974年
- 属？エリプソドゥス コルヌエル、1877 年
- エオメソドン 属Woodward, 1918
- 属？グリポドン ヘイ、1899 [アンシストロ ドンデイムス、1883 非ドボーヴォワ、1799 非ローマー、1852 非ワーグラー、1830 ]
- 属？Mercediella Koerber、2012 [ Camposichthys Figueiredo & Silva-Santos、1991 非トラヴァッソス、1946 非ホイットリー、1953 ]
- パラメストゥルス 属タベルネ、1981
- 属？ピラハメソドン Kölbl-Ebert et al.、2018年
- 属？シュードピクノドゥス タバーン、2003
- 属？テルゲスティニア・ カパッソ、2000
- 属 ? Thurmondella Thurmond, 1974 non [ Paramicrodon Thurmond, 1974 non de Meijere, 1913 ]
- 属？ウラノプロスス ルソヴァージュ、1879 年
- 属 ? Woodthropea Swinnerton, 1925
- ブレンボドン 科ティントリ科、1981 [ブレンボドン科。ギボドン科ティントリ、1981 ]
  - ブレンボドゥス ・ティントリ属、1981
  - ギボドン 属ティントリ、1981
- 家族？ハドロドン科 サーモンド＆ジョーンズ、1981
  - 属Hadrodus Leidy, 1858 [ Propenser Applegate, 1970 ]
- ギロドン 科Berg, 1940
  - 属Gyrodus Agassiz, 1833
- メスチュリダ 科Nursall, 1996
  - 属Mesturus Wagner, 1862
- ピクノドン 科アガシ科、1833 年コリグ。ボナパルト、1845 [Nursalliidae Bloy、1987 ;スファエロドン科ギーベル、1846 年。 Paleobalistidaeブロット、1987 ; Proscinetidae Gistel、1848 ;ギロンチ科]
  ネオプロシネテス・ペナルヴァイの化石
  - アブドバリストム 属ポヤト・アリーザとウェンツ、2002
  - 属Acrotemnus Agassiz, 1843 (= Macropycnodon Shimada, Williamson & Sealey, 2010 )
  - 属?アガシジリア Cooper & Martill, 2020 ^[10]
  - Genus Agoultpycnodus Taverne & Capasso、2021
  - アクロミスタックス 属ポヤト・アリーザとウェンツ、2005
  - 属Anomiophthalmus Costa, 1856
  - 属Anomoeodus Forir、1887
  - アポメソドン 属Poyato-Ariza & Wenz、2002
  - 属Athrodon Sauvage、1880
  - Genus Brauccipycnodus Taverne & Capasso、2021
  - 属Coelodus Heckel, 1854
  - Genus Costapycnodus Taverne、カパッソ & デルレ、2019
  - フラゲリピンナ 属Cawley & Kriwet, 2019
  - Genus Gregoriopycnodus Taverne、カパッソ & デルレ、2020
  - ハケルピクノドゥス属 タベルネ＆カパッソ、2018
  - 属イエマンジャ ・ウェンツ、1989
  - リバノピクノドゥス 属Taverne & Capasso、2018
  - マクロメソドン 属Blake 1905 非リーマン、1966 [メソドン ワーグナー、1851 非ラフィネスク、1821 ;ギロンチュス・ アガシ、1839 年。アポメソドン ポヤトアリーザ & ウェンツ、2002 年]
  - ミクロピクノドン 属Hibbard & Graffham, 1945
  - 属？ネオメストゥルス クーパー & マーティル 2020 ^[11]
  - ネオプロシネテス・デ・ フィゲイレド属とシルバ・サントス属、1990
  - ニェルディクティス 属Cawley、Lehmann、Wiese & Kriwet、2020 ^[7]
  - ノナファラゴドゥス 属サーモンド、1974
  - ヌルサリア 属ブロット、1987
  - オクロエドゥス 属Poyato-Ariza & Wenz、2002
  - オンファロドゥス・フォン ・マイヤー属、1847
  - オロピクノドゥス 属Poyato-Ariza & Wenz、2002
  - パレオバリス トム属Taverne et al.、2015年
  - パラヌルサリア 属Taverne et al.、2015年
  - ?属Phacodus Dixon, 1850
  - ポラゾドゥス 属ポヨト・アリザ、2010
  - 属Polypsephis Hay, 1899 ( = Microdon Agassiz 1833 (先取り))
  - ポティグアラ 属マチャド & ブリト、2006
  - Proscinetes Gistl属、1848 年[ Microdon Agassiz、1833 非メイゲン、1803 非フリッチュ、1876 非コンラッド、1842 非ギストル、1848 非ディクソン、1850 ;ポリプセフィス ヘイ、1899 年]
  - ピクノドゥス 属Agassiz, 1833
  - ピクノミクロドン 属Hay 1916 非 Hibbard & Graffham, 1941
  - Rhinopycnodus タベルネ＆カパッソ属、2013
  - スカラクルビクティス 属Cawley & Kriwet, 2017
  - シグマピクノドゥス属 タベルネ＆カパッソ、2018
  - スファエロドゥス・ アガシ属、1833
  - スファエロンクス 属スティントン & トーレンス、1967
  - ステナマラ 属Poyato-Ariza & Wenz、2000
  - Genus Stemmatias Hay、1899 [ Stemmatodus St. John & Worthen、1875 非ヘッケル、1854 非]
  - Genus Stemmatodus Heckel、1854 非セントジョン & ワーゼン、1875 非
  - シルヴィエノドゥス 属Poyato-Ariza & Wenz、2013
    Thiollierepycnodus wagneriの生態復元
  - テペキシクティス 属Applegate, 1992
  - Genus Tergestinia Capasso、2000
  - 属Texasensis Özdikmen, 2009 (= Callodus Thurmond, 1974 (先入観)) ^[12]
  - 属Thiollierepycnodus Ebert, 2020
  - チベトドゥス 属ヤングとリュー、1954
  - ターボメソドン 属Poyato-Ariza & Wenz、2004 [マクロメソドン リーマン、1966 非ブレイク、1905 ]
  - 属Typodus Quenstedt, 1858
- セラサルミミダエ Vulloら、2017 ^[13]
  - エオセラサル ミムス属Vullo他、2017
  - ダメルゴイア 属Vullo他、2017
  - ポリギロドゥス 属ホワイト、1927
  - セラサルミムス 属Vullo他、2017
- スーパーファミリーコッコドントイデア タベルネ & カパッソ、2013
  - コンゴピクノドゥス 属Taverne、2019
  - スタンホペリダ 科Capasso, 2023
    - スタンホペラ カパッソ属、2023
  - コッコドン 科Berg, 1940
    - Coccodus Pictet属、1850
    - コルシクティス 属Taverne & Capasso、2014
    - 属？Cosmodus le Sauvage、1879 [ Glossodus Costa、1851 非アガシ、1828 年元スピックス & アガシ、1829 非マッコイ、1848 ]
    - ヘンソドン 属クリウェット、2004
    - イクチオセロス 属Gayet、1984 ^[14]
    - パラコッコドゥス 属Taverne & Capasso、2014
    - 属Trewavasia White & Moy-Thomas, 1941 [ Xenopholis Davis, 1887 non Peters, 1869 ; Xenopholoides Fowler, 1958 ] ^[14]
  - ゲブラエリクチス 科Nursall & Capasso, 2004
    - ゲブライエリクティス属 Nursall & Capasso, 2004
    - マラルディクティス 属タベルネ＆カパッソ、2014
  - グラジオピクノドン科 の家族Taverne & Capasso、2013 ^[15]
    - デュクロタイクティス 属Taverne & Capasso、2015
    - グラジオピクノドゥス 属Taverne & Capasso、2013
    - ハヨルペリクティス 属タベルネ＆カパッソ、2015
    - ジョインヴィリクティス属 Taverne & Capasso、2014
    - モノケリッチティス 属Taverne & Capasso、2013
    - パンコウスキクティス 属Taverne & Capasso、2014
    - ロストロピクノ ドゥス属タベルネ＆カパッソ、2013
    - ステノプロトメ 属Hay, 1903
    - トリケリッチティス 属タベルネ＆カパッソ、2015

系統発生

ピクノドン類と他の条鰭綱との系統関係は不明である。系統樹上にピクノドン類を配置することが難しいのは、ピクノドン類が多数の固有形質（単一の分類群に共通する特徴）によって定義される系統群であるため、識別が容易であるが、他の条鰭綱との関係を研究することが困難である。なぜなら、ピクノドン類の膨大な特徴と多様性によって、他のグループに共通する特徴が不明瞭になる可能性があるからである。^[16]

以前、ウミウシ目は硬骨魚綱または硬骨形類の姉妹群であると提唱されていたが、2015年にポヤト・アリザが行った分析では、ウミウシ目は、鱗魚綱、セミオノティフォーム目、大型半魚綱、半鰭類、硬骨魚綱を含む同群の中で最も基底的な新鰭綱であることが判明した。^[16]

潜在的な競争を避けるため、ピクノドン類の科はそれぞれ異なる体や顎の形を進化させ、非常に多様なグループを形成した。^[3] ピクノドン科は最も進化したグループであり、26の属を含む最大の科である。^[17]

参考文献

^ 「Pycnodontiformes」. 古脊椎動物. 2008年10月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年7月27日閲覧。
^ 「カンザス州白亜紀のピクノドン科魚類」。カンザス州の海洋。2009年4月16日。 2009年7月29日閲覧。
^ abcdefg Cawley, John J.; Marramà, Giuseppe; Carnevale, Giorgio; Villafaña, Jaime A.; López‐Romero, Faviel A.; Kriwet, Jürgen (2021年2月). 「†Pycnodontiformesの興亡：成功した魚類クレードの多様性、競争、絶滅」.生態学と進化. 11 (4): 1769– 1796. doi :10.1002/ece3.7168. ISSN 2045-7758. PMC 7882952 . PMID 33614003.
^ マクメナミン、MAS（2009）。パレオトルス：形態形成進化の法則。ミーンマプレス。ISBN 978-1-893882-18-8。
^ Kölbl-Ebert, Martina; Ebert, Martin; Bellwood, David R.; Schulbert, Christian (2018-11-05). 「ジュラ紀後期のピラニアのようなピクノドン類の魚類」Current Biology . 28 (21): 3516–3521.e2. doi : 10.1016/j.cub.2018.09.013 . ISSN 0960-9822. PMID 30344113. S2CID 53045425.
^ ロマン、ヴッロ;キャビン、ライオネル。ハルーフィ、ブジアーヌ。アマグザズ、ムバレク。バルデ、ナタリー。ジャリル、ヌール・エディン。ジュラニ、エッセイ。カルドゥーン、ファティマ。ゲーアブラント、エマニュエル (2017-07-28)。「ピラニア顎を持つピクノドン類の魚類の独特な白亜紀から古第三紀の系統」。科学的報告書。7 (1): 6802.土井:10.1038/s41598-017-06792-x。ISSN 2045-2322。PMC 5533729。PMID 28754956。
^ ab Cawley, John; Lehnmann, Jens; Wiese, Frank; Kriwet, Jürgen (2020). 「Njoerdichthys dyckerhoffi gen. et sp. nov. (Pycnodontiformes, lower Turonian) northward migration causes by the Cretaceous Thermal Maximum」. 白亜紀研究. 116 .
^ ネルソン、ジョセフS.; グランデ、テリーC.; ウィルソン、マークVH（2016）。世界の魚（第5版）。John Wiley & Sons。ISBN 9781118342336。
^ van der Laan, Richard (2016). 「化石魚類の科グループ名」 {{cite journal}}:ジャーナルを引用するには|journal=(ヘルプ)が必要です
^ Cooper, Samuel LA; Martill, David M. (2020-08-01). 「モロッコ南東部 の白亜紀中期大陸性ケムケム群産のピクノドン類魚類（条鰭綱、ピクノドン類）の多様な集合体」。白亜紀研究。112 : 104456。Bibcode :2020CrRes.11204456C。doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104456。ISSN 0195-6671 。
^ Cooper, SLA および Martill, DM (2020)。「モロッコ、アスフラの上部白亜紀 (下部チューロニアン) アクラブ層の Pycnodont 魚類 (条鰭綱: Pycnodontiformes)」Cretaceous Research 116, 104607
^ Özdikmen, H. (2009-01-06). 「Texasensis nom. nov.、注目されていた化石魚属 Callodus Thurmond, 1974 (硬骨魚綱: Pycnodontiformes) の新名」。Texasensis Nom. Nov.、注目されていた化石魚属 Callodus Thurmond, 1974 (硬骨魚綱: Pycnodontiformes) の新名。4 (2): 616。ISSN 1306-3022 。
^ ロマン、ヴッロ;キャビン、ライオネル。ハルーフィ、ブジアーヌ;アマグザズ、ムバレク。バルデ、ナタリー。ジャリル、ヌール・エディン。ジュラニ、エッセイ。カルドゥーン、ファティマ。ゲーアブラント、エマニュエル (2017-07-28)。「ピラニア顎を持つピクノドン類の魚類の独特な白亜紀から古第三紀の系統」。科学的報告書。7 (1): 6802.土井:10.1038/s41598-017-06792-x。ISSN 2045-2322。PMC 5533729。PMID 28754956。
^ ab L. タバーン; L. カパッソ (2014)。「コッコドン科の骨学と系統学、最も優れたピクノドンティフォームの家族、新しいヌーヴォーのジャンルの説明」。パレオントス。２５． 2017-07-05 のオリジナルからアーカイブ。2016 年 7 月 5 日に取得。
^ Taverne, Louis; Capasso, Luigi (2013-10-02). 「Gladiopycnodontidae、レバノン後期白亜紀のピクノドン類魚類の新科、3属の説明」。European Journal of Taxonomy (57) 。doi :10.5852/ejt.2013.57。ISSN 2118-9773 。
^ ab Poyato-Ariza, Francisco (2015). 「ピクノドン科魚類に関する研究 (I): 条鰭綱における系統学的位置の評価」イタリア古生物学・層序誌121 (3): 329– 343.
^エバート、マーティン（2020）。「フランスとドイツの上部ジュラ紀から発見さ れた条鰭綱の新属、ピクノドン類の系統樹に含まれる」リンネ協会動物学雑誌。188 （2）：434-454。

カパッソ、ルイージ（2021）。「ピクノドント類：ピクノドントモルファの概要と新たな知見、ヌルサル、2010年」。キエーティ大学博物館臨時論文、モノグラフィック出版、1：1–223。

カパッソ、ルイージ（2023）。「ピクノドント類アトラス：ピクノドントモルファ（条鰭綱、魚類）の図解ガイド」。èDicola Publisher、カステッラーナ、イタリア、pp. 1-240。

セプコスキ、ジャック (2002)。「化石海洋動物の属の概要」。アメリカ古生物学会報。364 :560。2011年5月17日閲覧。

[Palaeos-1] 「Pycnodontiformes」. 古脊椎動物. 2008年10月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年7月27日閲覧。

[Kansas-2] 「カンザス州白亜紀のピクノドン科魚類」。カンザス州の海洋。2009年4月16日。 2009年7月29日閲覧。

[:0-3] Cawley, John J.; Marramà, Giuseppe; Carnevale, Giorgio; Villafaña, Jaime A.; López‐Romero, Faviel A.; Kriwet, Jürgen (2021年2月). 「†Pycnodontiformesの興亡：成功した魚類クレードの多様性、競争、絶滅」.生態学と進化. 11 (4): 1769– 1796. doi :10.1002/ece3.7168. ISSN 2045-7758. PMC 7882952 . PMID 33614003.

[4] マクメナミン、MAS（2009）。パレオトルス：形態形成進化の法則。ミーンマプレス。ISBN 978-1-893882-18-8。

[5] Kölbl-Ebert, Martina; Ebert, Martin; Bellwood, David R.; Schulbert, Christian (2018-11-05). 「ジュラ紀後期のピラニアのようなピクノドン類の魚類」Current Biology . 28 (21): 3516–3521.e2. doi : 10.1016/j.cub.2018.09.013 . ISSN 0960-9822. PMID 30344113. S2CID 53045425.

[6] ロマン、ヴッロ;キャビン、ライオネル。ハルーフィ、ブジアーヌ。アマグザズ、ムバレク。バルデ、ナタリー。ジャリル、ヌール・エディン。ジュラニ、エッセイ。カルドゥーン、ファティマ。ゲーアブラント、エマニュエル (2017-07-28)。「ピラニア顎を持つピクノドン類の魚類の独特な白亜紀から古第三紀の系統」。科学的報告書。7 (1): 6802.土井:10.1038/s41598-017-06792-x。ISSN 2045-2322。PMC 5533729。PMID 28754956。

[:2-7] Cawley, John; Lehnmann, Jens; Wiese, Frank; Kriwet, Jürgen (2020). 「Njoerdichthys dyckerhoffi gen. et sp. nov. (Pycnodontiformes, lower Turonian) northward migration causes by the Cretaceous Thermal Maximum」. 白亜紀研究. 116 .

[Nelson-8] ネルソン、ジョセフS.; グランデ、テリーC.; ウィルソン、マークVH（2016）。世界の魚（第5版）。John Wiley & Sons。ISBN 9781118342336。

[van_der_Laan-9] van der Laan, Richard (2016). 「化石魚類の科グループ名」 {{cite journal}}:ジャーナルを引用するには|journal=(ヘルプ)が必要です

[10] ^ Cooper, Samuel LA; Martill, David M. (2020-08-01). 「モロッコ南東部 の白亜紀中期大陸性ケムケム群産のピクノドン類魚類（条鰭綱、ピクノドン類）の多様な集合体」。白亜紀研究。112 : 104456。Bibcode :2020CrRes.11204456C。doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104456。ISSN 0195-6671 。

[11] Cooper, SLA および Martill, DM (2020)。「モロッコ、アスフラの上部白亜紀 (下部チューロニアン) アクラブ層の Pycnodont 魚類 (条鰭綱: Pycnodontiformes)」Cretaceous Research 116, 104607

[12] Özdikmen, H. (2009-01-06). 「Texasensis nom. nov.、注目されていた化石魚属 Callodus Thurmond, 1974 (硬骨魚綱: Pycnodontiformes) の新名」。Texasensis Nom. Nov.、注目されていた化石魚属 Callodus Thurmond, 1974 (硬骨魚綱: Pycnodontiformes) の新名。4 (2): 616。ISSN 1306-3022 。

[13] ロマン、ヴッロ;キャビン、ライオネル。ハルーフィ、ブジアーヌ;アマグザズ、ムバレク。バルデ、ナタリー。ジャリル、ヌール・エディン。ジュラニ、エッセイ。カルドゥーン、ファティマ。ゲーアブラント、エマニュエル (2017-07-28)。「ピラニア顎を持つピクノドン類の魚類の独特な白亜紀から古第三紀の系統」。科学的報告書。7 (1): 6802.土井:10.1038/s41598-017-06792-x。ISSN 2045-2322。PMC 5533729。PMID 28754956。

[TaverneCapassoCoccodontidae-14] L. タバーン; L. カパッソ (2014)。「コッコドン科の骨学と系統学、最も優れたピクノドンティフォームの家族、新しいヌーヴォーのジャンルの説明」。パレオントス。２５． 2017-07-05 のオリジナルからアーカイブ。2016 年 7 月 5 日に取得。

[15] Taverne, Louis; Capasso, Luigi (2013-10-02). 「Gladiopycnodontidae、レバノン後期白亜紀のピクノドン類魚類の新科、3属の説明」。European Journal of Taxonomy (57) 。doi :10.5852/ejt.2013.57。ISSN 2118-9773 。

[:1-16] Poyato-Ariza, Francisco (2015). 「ピクノドン科魚類に関する研究 (I): 条鰭綱における系統学的位置の評価」イタリア古生物学・層序誌121 (3): 329– 343.

[17] ^エバート、マーティン（2020）。「フランスとドイツの上部ジュラ紀から発見さ れた条鰭綱の新属、ピクノドン類の系統樹に含まれる」リンネ協会動物学雑誌。188 （2）：434-454。