| ウラボシ目 時間範囲: [ 1 ] | |
|---|---|
| ポリポディウム・カリフォルニクム | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 植物 |
| 系統群: | 胚植物 |
| 系統群: | 維管束植物 |
| 分割: | ウラボシ植物 |
| クラス: | ポリポディオプシダ |
| サブクラス: | ポリポディ科 |
| 注文: | ポリポジウム目リンク(1833年) |
| 亜目[ 2 ] | |
| 同義語 | |
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ウラボシ目(Polypodiales)は、ウラボシ類の主要な系統群を包含し、今日のシダ植物種の80%以上を占めています。これらの植物は、熱帯、亜熱帯、温帯など、世界の多くの地域に分布しています。
ポリポディウム目は、柄と気孔によって中断された垂直な環状部を持つ胞子嚢を持つ点で独特である。[ 3 ]これらの胞子嚢の特徴は、ヨハン・ヤコブ・ベルンハルディが「カテトギラタエ」と呼んだシダ植物のグループを定義するために使用した。 [ 4 ]シダ植物系統分類グループは、ポリポディウム目を指す際に曖昧に定義された用語「ポリポッド」に代わる非公式用語「カテトギラタ」としてこの名前を復活させることを提案している。[ 2 ]胞子嚢は厚さ1~3細胞の柄の上に発生し、柄が長いことが多い。[ 3 ](対照的に、ヒメノフィラ目は4列の細胞からなる柄を持つ。)[ 5 ]胞子嚢は同時に成熟するわけではない。この目に属する多くのグループには包膜がないが、包膜がある場合は、包膜の縁に沿って、または包膜の中央に付着している。[ 3 ]
ウラボシ目とキアテア目は、ネオクロムと呼ばれる光受容体を持つ点で他のシダ植物と異なり、森林の地面の影のような低照度条件下でも光合成をより効率的に行うことができる。この2つのグループの共通祖先は、ツノゴケ類から水平遺伝子伝達によってネオクロムを獲得したと考えられている。[ 6 ]
それらの配偶体は緑色で、通常はハート形をしており、地表で成長する[ 3 ] (ハナズナ目のように地下ではなく)。[ 7 ]
ポリポディウム目は、1833 年にLinkによって初めて記載されました。 [ 2 ]シダ植物はさまざまな方法で分類されてきたため、この目の範囲は時間の経過とともに変化してきました (Christenhusz と Chase による 2014 年のレビューを参照) 。 [ 8 ] Smithら( 2006 )は、分子系統学の時代に発表された最初の高次のシダ植物の分類を行いました。[ 9 ]彼らはシダ植物 (現在ではトクサも含む) をモノロフィテスと呼び、4 つのグループに分け、種の大部分を「ポリポディウムシダ」と呼ばれる分類群に置きました。命名法の変更にもかかわらず、この 4 つのグループ分けは、その後のシステムでも維持されています。[ 10 ] [ 11 ] [ 8 ] [ 2 ] Polypodiopsidaは現在、すべてのシダ ( sensu lato ) に使用されており、[ 2 ] Smith らのグループは亜綱Polypodiidaeです。Polypodiales を含むこのグループは、非公式にはleptosporangiate fernsとしても知られており、残りの 3 つのグループ (亜綱) はeusporangiate fernsと呼ばれています。Polypodiidae は 7 つの目に分けられており、Polypodiales が最大です。Polypodiidaeの他の目に対する Polypodiales の系統的位置は、次の系統樹に示されています。[ 2 ]
Despite being the most diverse order of ferns, they appeared relatively late in the evolutionary history of the group, during the Early Cretaceous, and diversified substantially throughout the period.[12]
The division of the Polypodiales into families has changed somewhat between the pioneering work of Smith et al. (2006) and the Pteridophyte Phylogeny Group's classification of 2016, with a general increase in the number of divisions recognized, albeit sometimes at different ranks. The table below summarizes four systems; families are listed alphabetically within three broad groups. Although the same families are used in more than one system, circumscriptions may differ. Christenhusz and Chase in 2014 used a very broad circumscription of Aspleniaceae and Polypodiaceae, reducing families used in other systems to subfamilies.
Smith et al. (2006) divided the Polypodiales into fifteen families,[9] a practice continued in their 2008 revision,[13] with members of the eupolypods placed in two unranked clades. The families are listed in the table. While many of these families had previously been recognized with similar circumscriptions, the authors noted that Dryopteridaceae was more narrowly bounded than in historical circumscriptions, which had included their Tectariaceae, Onocleaceae and Woodsiaceae. The circumscription of Lomariopsidaceae changed dramatically, with most historical genera of that family (except Lomariopsis and Thysanosoria) being moved to Dryopteridaceae, while Cyclopeltis and Nephrolepis were added. Saccolomataceae were removed from the dennstaedtioids. Cystodium was tentatively placed in Lindsaeaceae, away from its historical position with the tree ferns. Woodsiaceae was acknowledged to be of uncertain circumscription and perhaps paraphyletic; the inclusion of Hypodematium, Didymochlaena, and Leucostegia perhaps also rendering Dryopteridaceae paraphyletic. The grammitids were included in Polypodiaceae to render that family monophyletic.[9]
The linear sequence of Christenhusz et al. (2011), intended for compatibility with the classification of Chase and Reveal (2009),[10] incorporated new phylogenetic evidence to make several changes at the familial level, resulting in an expansion to 23 families. Lonchitis and Cystodium were removed from the Lindsaeaceae and incorporated into new families, Lonchitidaceae and Cystodiaceae respectively. Within eupolypods I, Woodsiaceae proved to be paraphyletic and was reduced to the genera Cheilanthopsis, Hymenocystis, and Woodsia, while the remainder of its genera were removed to Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae, and Hemidictyaceae. Within eupolypods II, Nephrolepis was placed in a new family, the Nephrolepidaceae, due to uncertainty in its phylogenetic placement, while Hypodematiaceae was split from Dryopteridaceae to contain the three problematic genera mentioned by Smith et al.[11]
ChristenhuszとChase(2014)の分類では、「統合」によってこの目に認識されている科の数が8つに劇的に減少し、多くの科が亜科に縮小され、PolypodiaceaeとAspleniaceaeの範囲がそれぞれeupolypods Iとeupolypods IIのすべてを包含するように拡大されました。以前の科は亜科になりました(上の表を参照)。以前のHemidictyaceaeはAsplenioideaeに、OnocleaceaeはBlechnoideaeに含まれました。新しいPolypodiaceaeでは、Didymochlaenaは独自の亜科であるDidymochlaenoideaeに配置されました。[ 8 ]
PPG I 分類 (2016 年) は、亜目という新しい階級を導入し、26 科 (場合によっては非常に狭く限定されている) を 6 亜目に整理することで、これまでの 2 つのアプローチの中間的なプロセスを採用し、2011 年に Christenhusz らが定めた科にほぼ回帰しました。Aspleniaceae と Polypodiaceae の拡大の代わりに、eupolypods I と II が亜目として認識され命名されました。[ 2 ] [ 8 ]
現在では廃止されたウラボシ目の科には以下が含まれる。
Polypodiales may be regarded as one of the most evolutionarily advanced orders of monilophytes (ferns), based on recent genetic analysis. They arose and diversified about 100 million years ago, probably subsequent to the diversification of the angiosperms.[16]