DNAポリメラーゼIIIホロ酵素

DNAポリメラーゼIIIホロ酵素は、原核生物のDNA複製に関与する主要な酵素複合体である。これは、トーマス・コーンバーグ（アーサー・コーンバーグの息子）とマルコム・ゲフターによって1970年に発見された。この複合体は高い処理能力（結合イベントごとに加えられるヌクレオチドの数）を持ち、特に大腸菌ゲノムの複製に関しては、他の4つのDNAポリメラーゼ（Pol I、Pol II、Pol IV、およびPol V ）と連携して機能する。複製活動に関与する主要なホロ酵素であるDNA Pol IIIホロ酵素は、3'→5'を読み取り、5'→3'を合成するエキソヌクレアーゼ活性によって複製ミスを修正する校正機能も持つ。DNA Pol IIIは、複製フォークに位置する レプリソームの構成要素である。

レプリソームは以下から構成されます。

• 2つのDNAポリメラーゼIII酵素は、それぞれα、ε、θサブユニットから構成されています。（レプリソームにはポリメラーゼIIIの3番目のコピーがあることが証明されています。^[1]）
  • αサブユニット（dnaE遺伝子によってコードされる）はポリメラーゼ活性を有する。
  • εサブユニット（dnaQ）は3'→5'エキソヌクレアーゼ活性を有する。
  • θサブユニット（holE）はεサブユニットの校正を刺激する。
• 2 βユニット ( dnaN ) はスライディングDNA クランプとして機能し、ポリメラーゼを DNA に結合したままにします。
• 2 つのτユニット ( dnaX ) は、コア酵素 (α、ε、θ サブユニット) の 2 つを二量体化するように機能します。
• 1 つのγユニット (dnaX とも呼ばれる) は、ラギング鎖の岡崎フラグメントのクランプローダーとして機能し、2 つの β サブユニットがユニットを形成して DNA に結合するのを助けます。γ ユニットは、3 つの γ サブユニット、1 つの δ サブユニット ( holA )、および 1 つの δ' サブユニット ( holB ) を含む 5 つの γ サブユニットで構成されています。δ は、ラギング鎖のコピーに関与しています。
• Χ（holC）とΨ（holD）は1：1複合体を形成し、γまたはτに結合します。XはRNAプライマーからDNAへの切り替えを媒介することもできます。^[2]

DNAポリメラーゼIIIは、1秒間に約1000ヌクレオチドの速度で塩基対を合成します。^{[3] DNAポリメラーゼIIIの活動は、複製起点で鎖が分離した後に始まります。DNA合成は}de novoで開始できないため、一本鎖DNAの一部に相補的なRNAプライマーがプライマーゼ（RNAポリメラーゼ）によって合成されます。^[要出典]

（ RNAの場合は「！」 、 DNAの場合は「$」 、ポリメラーゼの場合は「*」）

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!!! !!! ! ! _ _ _ _    
_ _ _ _ | RNA    | <--リボース（糖）-リン酸骨格
GUAU | Pol    | <-- RNAプライマー
* * * * |_ _ _ _| <--水素結合
CATAGCATCC <--テンプレートss DNA (一本鎖DNA )
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ <--デオキシリボース（糖）-リン酸骨格
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複製が進み、レプリソームが前進すると、DNAポリメラーゼIIIがRNAプライマーに到達し、プライマーの3'OHにDNAを付加して複製を開始します。^{[引用が必要]}

         * * * *
!!! !!! ! ! _ _ _ _
_ _ _ _ | DNA    | <--デオキシリボース（糖）-リン酸骨格
GUAU | Pol    | <-- RNAプライマー
* * * * |_III_ _| <--水素結合
CATAGCATCC <--テンプレートss DNA (一本鎖DNA )
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ <--デオキシリボース（糖）-リン酸骨格
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DNA ポリメラーゼ III は、DNA のリーディング鎖またはラギング鎖 (岡崎フラグメント) のどちらで起こっているかに応じて、連続または不連続の DNA 鎖を合成します。DNA ポリメラーゼ III は処理能力が高いため、DNA を非常に速く合成します。この高い処理能力は、DNA 鎖を「保持」する β クランプに一部起因します。^{[引用が必要]}

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!!! !!! ! ! $ $ $ $ $ $ _ _ _ _
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _| DNA    | <--デオキシリボース（糖）-リン酸骨格
GUAUCGTAGG| Pol    | <-- RNAプライマー
* * * * * * * * * *|_III_ _| <--水素結合
CATAGCATCC <--テンプレートss DNA (一本鎖DNA )
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ <--デオキシリボース（糖）-リン酸骨格
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目的の領域の複製後、RNA プライマーはニックトランスレーションのプロセスを経てDNA ポリメラーゼ Iによって除去されます。RNA プライマーの除去により、DNA リガーゼは新しい断片と以前の鎖の間の DNA-DNA ニックを連結することができます。DNA ポリメラーゼ I と III は、他の多くの酵素とともに、DNA 複製の高忠実度、高処理性に必要です。^[要出典]

• ベータクランプ
• DNAポリメラーゼ
• DNA複製

• オレゴン州立大学の概要
• 米国国立医学図書館の医学件名標目(MeSH)における DNA+ポリメラーゼ+III
• 病原菌の抑制 - 重要な DNA ポリメラーゼ複合体をシャットダウンする方法