光屈性

生物学において、光屈性とは、光刺激に反応して生物が成長することです。光屈性は植物で最もよく見られますが、菌類などの他の生物でも発生します。光から最も遠い植物の細胞には、光屈性が発生すると反応するオーキシンと呼ばれるホルモンが含まれています。これにより、植物は光から最も遠い側の細胞が細長くなります。光屈性は、外部刺激に反応する多くの植物の向性、つまり動きの1つです。光源に向かって成長することを正の光屈性、光から離れて成長することを負の光屈性と呼びます。負の光屈性は、暗闇に向かって成長することと定義されるスコトトロピズムと混同しないでください。一方、負の光屈性は、光源から離れて成長することも、暗闇に向かって成長することを指すこともあります。^[1]ほとんどの植物の芽は正の光屈性を示し、葉の葉緑体を再配置して光合成エネルギーを最大化し、成長を促進します。^{[2] [3]}ブドウの茎の先端には負の光屈性を示すものがあり、暗い固体に向かって成長し、登ることができます。光屈性と重力屈性の組み合わせにより、植物は正しい方向に成長することができます。^[4]

植物が光源がどこから来ているのかを判断するのに役立つシグナル分子がいくつかあり、これらはいくつかの遺伝子を活性化してホルモン勾配を変え、植物が光の方へと成長できるようにします。植物の先端は子葉鞘と呼ばれ、光感知に不可欠です。^[2]子葉鞘の中央部分は、シュートが湾曲する領域です。20世紀初頭に開発されたCholodny-Went 仮説では、非対称光の存在下では、オーキシンが日陰側に移動し、その側の細胞の伸長を促進して植物が光源の方へ湾曲すると予測されています。^[5]オーキシンはプロトンポンプを活性化し、植物の暗い側の細胞の pH を低下させます。細胞壁領域のこの酸性化は、細胞壁構造の水素結合を破壊するエクスパンシンと呼ばれる酵素を活性化し、細胞壁の剛性を低下させます。さらに、プロトンポンプの活性が増加すると、植物の暗い側の細胞に溶質がより多く入り込み、これらの植物細胞のシンプラストとアポプラスト間の浸透圧勾配が増加します。^[6]その後、水は浸透圧勾配に沿って細胞に入り、膨圧の増加につながります。細胞壁の強度が低下し、降伏閾値を超えると膨圧が上昇し^[7]、細胞が膨張し、光屈性運動を促進する機械的圧力がかかります。

2番目の遺伝子群であるPIN遺伝子によってコードされるタンパク質は、光屈性において主要な役割を果たすことがわかっている。これらはオーキシン輸送体であり、オーキシンの位置の極性化を担っていると考えられている。具体的には、PIN3が主要なオーキシン輸送体として特定されている。^{[8]フォトトロピンが光を受けてPINOIDキナーゼ（PID）の活性を阻害し、それが}PIN3の活性を促進する可能性がある。このPIN3の活性化はオーキシンの非対称な分布につながり、それが茎の細胞の非対称な伸長につながる。pin3変異体は野生型よりも短い胚軸と根を持ち、オーキシン排出阻害剤を用いて成長した植物でも同じ表現型が見られた。^[9]抗PIN3免疫金標識を使用して、PIN3タンパク質の動きを観察した。 PIN3 は通常、胚軸と茎の表面に局在するが、エキソサイトーシス阻害剤であるブレフェルジン A (BFA) の存在下では内部に取り込まれる。このメカニズムにより、PIN3 は環境刺激に応じて再配置される。PIN3 および PIN7 タンパク質は、パルス誘導性光屈性において役割を果たすと考えられていた。「pin3」変異体の曲率応答は大幅に減少したが、「pin7」変異体ではわずかに減少しただけであった。「PIN1」、「PIN3」、「PIN7」の間にはいくらかの重複があるが、PIN3 はパルス誘導性光屈性においてより大きな役割を果たすと考えられている。^[10]

子葉鞘の上部で高度に発現するフォトトロピンがある。主な光屈性には phot1 と phot2 の 2 つがある。phot2単一変異体は野生型のような光屈性反応を示すが、phot1 phot2二重変異体は光屈性反応を示さない。^[4] PHOT1とPHOT2の存在量は、植物の年齢と光の強度に応じて異なる。成熟したシロイヌナズナの葉にはPHOT2が大量に存在し、これはイネの相同遺伝子でも確認されている。PHOT1とPHOT2の発現は、青色光または赤色光の存在に応じて変化する。光の存在下ではPHOT1 mRNAはダウンレギュレーションされたが、PHOT2 転写産物はアップレギュレーションされた。植物中に存在する mRNA とタンパク質のレベルは、植物の年齢に依存していた。これは、フォトトロピン発現レベルが葉の成熟とともに変化することを示唆している。^[11] 成熟した葉には光合成に不可欠な葉緑体が含まれています。葉緑体の再配置は、光合成を最大化するために、さまざまな光環境で発生します。植物の光屈性に関与する遺伝子はいくつかあり、NPH1遺伝子とNPL1遺伝子はどちらも葉緑体の再配置に関与しています。^[3] nph1とnpl1の二重変異体は光屈性反応が低下していることがわかりました。実際、2つの遺伝子はどちらも茎の曲率を決定する上で重複しています。

最近の研究により、PHOT1 と PHOT2 を除く複数の AGC キナーゼが植物の光屈性に関与していることが明らかになっています。まず、光誘導性の発現パターンを示す PINOID は、直接リン酸化を介して光屈性応答中に PIN3 の細胞内再配置を決定します。次に、D6PK とその D6PKL ホモログは、おそらくリン酸化を介して PIN3 のオーキシン輸送活性を調節します。最後に、D6PK/D6PKL の上流では、PDK1.1 と PDK1.2 がこれらの AGC キナーゼの必須の活性化因子として機能します。興味深いことに、異なる AGC キナーゼは、光屈性応答の進行中に異なるステップに関与する可能性があります。D6PK/D6PKL は、PINOID よりも多くのリン酸化部位をリン酸化できる能力を示します。

2012年に、坂井と芳賀^[12]は、茎の影になっている側と明るい側で異なるオーキシン濃度が発生し、光屈性反応が生じる仕組みを概説しました。シロイヌナズナを研究対象植物として、 茎の光屈性に関する5つのモデルが提案されています。

最初のモデル

最初のモデルでは、入射光が植物の明るい側にあるオーキシンを不活性化し、日陰になった部分が成長を続け、最終的に植物が光の方向に曲がるようになります。^[12]

2番目のモデル

2番目のモデルでは、光が植物の明るい側でのオーキシンの生合成を阻害し、影響を受けていない側と比較してオーキシンの濃度を低下させます。^[12]

3番目のモデル

3番目のモデルでは、植物の明るい側と暗い側の両方からオーキシンが水平に流れます。光が当たると、より多くのオーキシンが露出側から日陰側へ流れ、日陰側のオーキシン濃度が上昇し、より多くの成長が起こります。^[12]

4番目のモデル

4番目のモデルでは、植物が光を受けることで、露出した側へのオーキシンの基底流への流れが抑制され、オーキシンが日陰の側のみに流れることを示しています。 ^[12]

5番目のモデル

モデル 5 は、モデル 3 と 4 の両方の要素を包含しています。このモデルの主なオーキシンの流れは、植物の上部から植物の基部に向かって垂直に下降し、一部のオーキシンが主なオーキシンの流れから植物の両側に水平に移動します。光を受けると、主な垂直オーキシンの流れから照射された露出側への水平オーキシンの流れが抑制されます。そして、Sakai と Haga の研究によると、観察された非対称なオーキシン分布とそれに続く胚軸における光屈性反応は、この 5 番目のシナリオと最も一致しているようです。^[12]

シロイヌナズナなどの植物の光屈性は、フォトトロピンと呼ばれる青色光受容体によって制御されています。^[13]植物の他の光感受性受容体には、赤色光を感知するフィトクロム^[14]や青色光を感知するクリプトクロム^[15]などがあります。 植物の異なる器官は、異なる波長の光に対して異なる光屈性反応を示す可能性があります。茎の先端は青色光に対して正の光屈性反応を示しますが、根の先端は青色光に対して負の光屈性反応を示します。根の先端とほとんどの茎の先端は両方とも赤色光に対して正の光屈性を示します。^[要出典]クリプトクロムは青色/ UV-A光を吸収する光受容体で、植物の概日リズムと開花のタイミングを制御するのに役立ちます。フィトクロムは赤色/遠赤色光を感知する光受容体ですが、青色光も吸収します。成体の植物の開花や種子の発芽などを制御できます。フィトクロムとクリプトクロムの反応を組み合わせることで、植物はさまざまな種類の光に反応できます。^[16]フィトクロムとクリプトクロムは一緒に胚軸の重力屈性を阻害し、光屈性に寄与する。^[2]

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  シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）は青色から紫外線までの光によって制御される
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  真菌類であるPhycomycesも光屈性を示す。
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  胡蝶蘭の例
• 小豆の例
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  コンゴ民主共和国のキンシャサにある2つの建物の間に生育するラベナラ。この2つの植物の平面（ここでは南北軸に垂直）は、日光の吸収を最大化するように向いています。

• スコトバイオロジー
• チョロドニー・ウェントモデル

• ウィキメディア・コモンズにおける光屈性に関するメディア
• タイムラプスフィルム、植物の動き