ハリクトゥス・ルビクンドゥス

ハリクトゥス・ルビクンドゥス
メスのH. rubicundus
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	ハリクチダエ科
部族：	ハリクティニ
属:	ハリクトゥス
種：	ハルジオン
二名法名
ハリクトゥス・ルビクンドゥス （キリスト、1791年）

Halictus rubicundus （オレンジ脚の溝蜂） [ ^1]は、北半球全域に生息するスズメバチの一種です。H . rubicundusは、 Halictus亜属の2回の主要な侵入のうちの1つの際に旧世界から北アメリカに侵入しました。これらの侵入は、更新世の海面が低かった時期にベーリング陸橋を経由して発生したと考えられます。 ^[2]

この種は気候に応じて異なる社会的行動を示します。季節が短い高標高や高緯度では孤独な種ですが、他の地域では真社会性です。多くの場合、同じ個体群に孤独なコロニーと真社会性のコロニーが同時に出現します。^[3]これらのスズメバチは社会的行動の多様性について広範囲に研究されており、社会的可塑性のモデルとなっています。 [4 ^{] [5] [3] [6]}この多様性は社会的行動の進化の理解に貢献しています。^{[3] [7] [6]}

Halictus rubicundusはハチ目ハチ科の一種で、一般的にはスウェットビーとして知られています。^[8]この一般名は、汗によく惹かれることに由来しています。^[8]この種は環境条件に応じて変化する多形的な社会的行動を示し、Halictidae科の他の種も同様の社会性の多様性を持つと考えられています。^{[7] [9]}

ハリクトゥス科の多くの種は金属的な外観をしている^[8]が、Halictus rubicundusは金属的ではない^[10] 。メスは体長約 1 cm で、体色は茶色で、腹部の節の先端に細い白い帯があり、脚は赤褐色がかったオレンジ色である^[8] 。オスはより細身で、触角が長く、顔と脚に黄色の模様がある。末節の先端に毛帯がないことなどで、類似種のオスと区別できる。^[8]社会性個体群では、第一世代のメス（ほとんどが働きアリ）は、初代メスよりもわずかに小さいため見分けられる。^[11]

H. rubicundus はハチ類の中で最も広く自然分布しており、全北区の温帯地域全体に生息している。この広大な分布域における気候の違いが、社会行動の多様性に寄与していると考えられている。^[3]より北の地理的場所や標高の高い場所に生息するハチは、南部や標高の低い場所に生息するハチよりも孤独な行動をとることが多い。この違いは孤独な行動から社会的な行動への進化的移行についての洞察を与えるため、広く研究されている。^{[7] [9] [6]巣は}半同胞性であり、つまり単独のメスによって作られる。社会的な個体群は通常、カンザス州などの温暖な地域に見られ、孤独な個体群はコロラド州、スコットランド、アラスカ州などの寒冷な地域に巣を作る。中間の地域であるニューヨーク州やオンタリオ州南部では、同じ個体群の異なる巣で社会的な行動と孤独な行動の両方が見られる。厳密に孤独な表現型は、活動期が2回の子孫を産むほど長くないため、より寒い環境への反応として表現されます。^{[3] [12]}

この種の単独型と社会型はどちらも、砂や土でできた隔離された地域の南向きの斜面に巣穴を掘るのが一般的です。この傾斜は太陽からの熱の吸収を最大化し、巣を暖かくします。好ましい傾斜の巣は、成虫の採餌効率を高め、安定した温度環境で幼虫の発育を促進すると考えられていました。^[12]

巣の入り口付近には石や植物が生えている場所が見られることが多いが、これはおそらくこれらの物体が熱を発する性質によるものと思われる。^[12]雌は子孫を産むたびに小さな地下室（「幼虫房」）を作り、そこに花粉と蜜を混ぜたものを数個ずつ入れ、それをボール状にする。この花粉塊の上に卵を1個産み付け、幼虫房を密閉する。雌は他の幼虫房でもこのプロセスを繰り返し、徐々に土の奥深くまで潜っていく。^[5]温度が高いほど幼虫が成熟する速度が速まる。これは温度調節が卵と幼虫の両方の発育に重要であるためである。^[13]

巣の深さは最大120mmで、さまざまな土壌に作られます。^[13]社会巣は単独巣よりも多くの子孫を産むため、社会巣は地面のさらに奥深くまで掘り下げられ、社会集団の2番目の子孫は巣穴を下方に広げます。メスは通常、密集して巣を作りますが、これは巣を作るメスが親戚であり、親近行動を示すためと考えられます。^[14]

巣は通常、ローム土の地面に掘られる。^[12] Halictus rubicundusは土壌の硬さに高い耐性がある。土壌の硬さは巣の密度に影響する。メスは巣を掘るのにエネルギーと時間をかけずに済むため、柔らかい土壌に巣を作ることを好む。互いに非常に近い距離に巣を作る類似種のLasioglossum zephyrus^{とは異なり、 [15]}この種は密度の低い集団を好む。創設者は、約 50 mm の臨界最近隣距離に達するまで、柔らかい土壌の斑点に巣を作ることを選択する。この時点で、密集した巣は崩壊するリスクが高くなります。この時点で、他の創設者は、巣の構造を損なうことなく巣をより密集させることができる、より硬い土壌に巣を作らざるを得なくなります。創設者は、表面をかじったり、短いテスト掘削を行ったりして、土壌の硬さをテストすることがあります。^[13]

巣の温度は、卵の発育とメスの採餌活動時間を決定します。温度が致死閾値に達しない限り、子孫の発育率は温度とともに増加します。温度が高くなると胸部温度も上昇し、メスはより速く飛べるようになります。飛行速度が速まると、メスは採餌、交尾、巣掘りにより多くの時間を費やすことができます。

H. rubicundusの巣のほとんどは、巣の場所の温度を高くしたいため、南向きで傾斜しています。この種の分布に基づくと、南向きにすると、巣に太陽光が直接当たる時間が最大になります。傾斜した基質は巣の表面積を増やし、太陽光をより多く吸収できるようにします。基質の温度をテストするために、メスは巣の場所を探している間、地面のさまざまな場所で数秒間日光浴をすることがよくあります。^[13]

巣作りの際の土壌の水分含有量は重要であり、水はけのよい土壌を使用することで浸水を避ける必要がある。これは傾斜地に巣を作るもうひとつの利点である。しかし、幼虫の巣房が乾燥するのを防ぐには、十分な水分量が必要である。H . rubicundusの巣の近くで採取した土壌サンプルは、比較的高い湿度を示している。^[13]

ハナバチの巣は、盗寄生蜂（スフェコードなど）やハエ（カイコガ科、ハナバチ科）に襲われる。密集して営巣すると集団に注目が集まり、寄生による死亡率が上昇すると思われるが、そのようなことは観察されていない。ハナバチは密集して営巣するため、希釈効果が大きく、寄生による死亡率が比例して低下すると考えられる。^[13]

H. rubicundusの年間コロニー周期は、冬眠と交尾スケジュールの両方に依存している。^{[3] [16]}冬の間冬眠した後、前の周期で交尾した創立者の雌が春に出現する。^{[5] [16]}雌はそれぞれ晩春に自分の巣を作り、そこで 1 匹の幼虫を育てる。^{[5] [16]}雌は表面温度が高い場所に巣を作る可能性が高く、これは巣の内部がより暖かく、子孫がより早く成長することを示しているためである。^[13]創立者の雌は3～5 週間餌を探し続け、その後幼虫セルの構築と食料の補給を停止する。^{[5] [12]}幼虫セルは最初の幼虫が出現する前の 1～2 週間は非活動状態となる。最初の子孫は通常6月に出現し、最初の子孫のメスのほとんどは生まれた巣に留まり、採餌労働者として働き、2番目の子孫のために食料を蓄え、その2番目の子孫で創設者メスは産卵を再開します。^{[5] [13] [12]}

最初の群れからの数匹のメス（雌雄）と、2番目の群れからのすべてのメスは交尾し、分散して冬の間冬眠に入り、翌春からコロニーサイクルが再び始まります。^{[5] [12]}

真社会性個体群と孤独性個体群では、一群で生まれる子孫の数と性比が年間サイクルでわずかに異なります。たとえば、孤独性個体群では、最初の一群は40%がメスで、全員が交尾して冬眠に入ります。^[16]しかし、真社会性個体群では、冬眠からの覚醒が1、2か月早くなり、一群はほとんどまたは完全に働き蜂のメスのみとなり、巣作りが早く始まるほどメスの偏りが大きくなります。^[3]孤独性個体群の巣作りは5月下旬または6月頃に始まります。働き蜂のメスの群れがいないため、この巣の種類は孤独と定義され、孤独性個体群はメスによって餌が与えられる生殖一群のみを産みます。この一群の出現は、社会性コロニーサイクルの2番目または3番目の一群の出現とほぼ同時期です。^[3]羽化すると、子孫は交尾し、その後メスは巣から離れて冬眠に入ります。社会的なコロニーと同様に、オスと巣を作ったメスはシーズンの終わりに死にます。^{[3] [12]}

社会性個体群では、1シーズンに2回以上のひなが生まれ、ひなごとに性比が異なります。^{[5] [12]}また、気温によって年によっても異なります（温暖な年には雄の偏りが増します）。^[3]最初のひなは通常75～100%が雌で、そのほとんどが働きバチとなり、母親が2回目のひなを産むのを手伝います。^[11]最終ひなはわずかに雄に偏っており、性比は通常約60%が雄で、2回目のひなの雌はすべて雌です。^{[5] [12]}雄の生産のピークは光周期と強く一致しており、夏至付近に産み付けられた卵はほとんどすべて雄です。^{[3] [7]}孤独な個体群では、巣作りが遅く始まり、ひなは1回しか生まれません。^[11]このひなの性比は60%が雄で、社会性個体群の最終ひなの性比と似ています。この子孫は社会集団における最後の子孫の生産とほぼ同時に生産されるため、集団がどこに住んでいるかに関係なく、コロニーサイクルはほぼ同じ時期に終了します。^{[3] [7] [12]}

温度は性比だけでなく、 Halictus rubicundusの初代子孫の大きさにも影響し、温度が高いほど子孫が大きくなるという強い相関関係があります。その理由を説明するさまざまな仮説があります。

• 最適な温度では、最大の子孫サイズが生産されます。より小さなサイズは、異なるストレスに基づく高温と低温の両方の結果です。したがって、1つの最適温度の周りのさまざまな条件は、異なる子孫サイズにつながります。この仮説は既存のデータによって裏付けられていません。^[12]
• 気温が低いと開花が減ったり、日中のミツバチの採餌能力が低下したりして、細胞の供給速度に影響が出る可能性があります。供給速度が遅いと、花粉塊が最適なサイズに達する前に雌が卵を産む可能性があります。この仮説は既存のデータによって裏付けられています。^{[5] [12]}

子孫の大きさは母親の大きさとは相関関係にありません。集団平均よりも小さい創始者メスは自分よりも大きい子孫を産み、集団平均を超える創始者メスは自分よりも小さい子孫を産みます。^[5]巣に働き蜂が入ると、子孫の大きさは気温との相関関係がなくなり、代わりに花粉採餌をする働き蜂の数と非常に強く相関し、最も大きな子孫（オスとメスの両方）は花粉採餌蜂の数が最も多い巣で産まれます。^[17]

Halictus rubicundusは、地理的な場所や気温の変化に応じて行動が異なるため、広く研究されています。標高の低い場所に生息するものは社会的な行動を示すことが知られていますが、標高や緯度が高い場所に生息するものは孤独な行動をとることが知られています。^[3]

H. rubicundusにはカースト制度がある。 ^[5]巣を作るメスは、早く巣立つ娘を働きアリとして採用するが、遅く巣立つ子アリは分散と冬眠の前に交尾する。^[5]これらの行動カテゴリーは遺伝的に予め決まっているのではなく、成虫になってから数日間の交尾行動と社会的要因によって決まると考えられている。^[4]このヒエラルキーには、創始者（巣を作る女王）がおり、これは常に交尾し、冬眠後に毎サイクル自分のコロニーを始めるメスである。^[5]巣を作り、娘を働きアリとして採用したのが創始者女王であると考えられる。メスとは休眠状態に入り、次のシーズンに巣を作る可能性のあるメスである。^[5]その下には非メス（既存のコロニーにとどまり、繁殖するかどうかは不明）がいる。^[5]これらの非雌性蜂の中には、コロニー内で死亡した創始者女王の代わりを務める代替女王蜂もいるが、大多数は働き蜂で、餌を探してコロニーを維持する。代替女王蜂と働き蜂は、繁殖時に主に雄の卵を産むようだ。^[5]代替女王蜂も働き蜂も冬眠には入らず、シーズンの終わりに死ぬ。^[5]

真社会性コロニーでは、他の真社会性ミツバチと同様の分業が行われている。^[9]ニューヨークのこれらのコロニーでは、最初のひなは主に働き蜂のメスで、働き蜂は創始者である女王蜂が2番目のひなを育てるのを手伝い、さらに多数の雌と雄がいる。^{[5] [9]}ニューヨークの2番目のひなからは雌と雄だけが生まれ、繁殖してサイクルを繰り返す。^{[5] [9]}カンザスでは、最初のひなは働き蜂のメスのみで、2番目のひなになって初めて雌と雄が現れ始め、3番目のひなは雌と雄のみである。^[3]しかし、ニューヨークの個体群内の非真社会性巣やコロラド州の高地では、ひなには雄と雌だけが含まれている。^{[3] [5] [9]}真社会性コロニーにおける働き蜂の協力的な繁殖行動は、創始者である女王蜂の適応度を高める。^{[5] [18]}しかし、孤独な巣では、子孫は働き蜂として働かず、母親が2番目の子孫を育てるのを手伝うこともなく、むしろ次の季節に自分たちの巣を作ろうとする。^[5]

H. rubicundusの階級には、形態学的または生理学的に決定的な違いがあるという証拠はない。^[5]異なる階級への分化は行動に基づいている。羽化後すぐに交尾しないメスは働き蜂または女王蜂の代わりとなり、それ以外は雌蜂となる。^[5] メスが交尾するかどうかを決定する要因は、羽化したばかりのメスに対するオスの相対的な多さである。オスが比較的多い場合、非雌蜂に比べて雌蜂の割合が高かった。^[5]これは個体群レベルに影響を及ぼし、オスが多い季節には、真社会性コロニーを含む巣の割合が少なくなり、巣あたりの平均働き蜂数が少なくなる。^[3]

ほとんどのハチの種と同様に、 H. rubicundusの交尾は巣の集合体とその周囲の地面または植物で行われます。オスは巣の周りをホバリングし、周囲の巣に出入りするメスと遭遇するのを待ちます。^[12]メスは交尾後に巣を離れて休眠状態 (休眠) に入り、翌春にサイクルを再開するメスですが、働き蜂のメスは交尾しても巣に残ります。^[4]

この種には、創始女王蜂の雌と非雌（代わりの女王蜂または働き蜂になり得る）がいる。雌と非雌は明確に区別されたグループであり、雌は交尾し、働かず、休眠状態に入る（創始女王蜂になる）のに対し、非雌は働き、休眠しない。^[5]オスの多さが、この区別を早い段階で引き起こす要因である可能性を示す証拠がある。オスが多ければ、処女のメスはオスと遭​​遇し、羽化後すぐに交尾し、カーストを切り替えて雌になる可能性が高くなります。^{[5] [19]}しかし、2、3日間交尾せずに放置されると、後で交尾したとしても非雌のままである可​​能性が高い。働き蜂として行動し始めたメス（通常、羽化後2、3日以内に始まる花粉収集行動）が次のシーズンに戻ってくることは確認されていない。^{[5] [19]} Halictus rubicundusは、雌雄同体の混合蜂群と非雌雄同体の混合蜂群を持つことが記録された最初の蜂種であり、これまでは非雌雄同体と雌雄は常に別々の蜂群で生まれると考えられていた。^[5]

オスの多さは、集団内の社会的行動の決定に大きな影響を与えるようです。メスの運命（将来の創始者メスか働きアリの非メスか）を予測する最良の方法は、特定の処女メスが成体として羽化した最初の日に、処女メスに対するオスの相対的な多さです（つまり、ある日にオスが 10 匹、処女メスが 10 匹いる場合、各メスがメスになる確率は 50% ですが、翌日にオスが 15 匹、処女メスが 5 匹だけの場合、それらのメスの 75% がメスになります）。^[3]春の最初の子育て段階で気温が上がると、オスとメスの子孫の比率が高くなり、働きアリとして採用されるメスの割合が大幅に低くなります。そのため、その集団で表現される全体的な社会性のレベルが低下し、同じ場所でも、ある年には 75% 以上、別の年には 45% 未満になります。^[3]性比は産卵時の日長にも影響され、夏至付近に産まれた卵はほぼ雄のみであるため、^[3]シーズンが早く始まるほど、初期の繁殖期は雌に偏ります。カンザス州では、最初の繁殖期に雄が全く産まれず、年間3回の繁殖期があります。^{[3] [7]}

巣の場所への忠誠心は、次の 3 つの理由のいずれか、またはそれらの組み合わせによって生じます。

1. フィロパトリーとは、成虫の蜂が出生地の近くに巣を掘る傾向のことである。H . rubicundusでは、越冬地から戻ってきた雌は、通常、出生地から30cm以内に巣穴を掘る。^[14] 出生地の近くに戻ってくるのは、その場所が1年間成虫を産むのに十分な成果を上げているはずなので、有益である。これにより、H. rubicundus は幼虫の育成に適さない場所に定着するリスクを冒さずに済む。
2. 生息地学習とは、メスが自分が出てきた場所の特徴を認識し、同様の条件で巣を作ることを選択するプロセスを指します。メスが意図的に以前の巣の近くにいることを選ばず、環境の手がかりに基づいて選択するという点で、これは定着巣とは異なりますが、好ましい巣の場所の数が限られている場合、メスが選択する巣は元の巣の近くにある可能性があります。
3. 社会的促進はメスが選ぶ巣の場所に影響を与える可能性がある。なぜなら、他のミツバチの近くに巣を作ることの利点は、適切な基質のある新しい場所を見つけるコストを上回る可能性があるからだ。^[13]

H. rubicundusでは、メスは10ヶ月間離れた場所で休眠した後、巣の面積が数平方メートルに及ぶにもかかわらず、巣から出てきた場所から数センチ以内まで飛んで戻ってくる。このことから、最初のメカニズムが最も重要であることが示唆される（つまり、巣の面積全体の中では、厳密なフィロパトリーモデルのみがその広い面積内でのメスの非ランダムな分布を予測し、観察された分布は極めて非ランダムである）。^[14]

H. rubicundusの密な営巣傾向は、次の 3 つの要因によるものと考えられます。

1. ミツバチが巣を作るのに適した基質の量は限られているため、ミツバチは巣の構造的完全性を損なうことなく、密集した多数の巣を作らなければなりません。
2. 前述のように、群れを維持するには定住が重要な要素です。新しい巣の場所を探すには多くのリソースが必要なので、メスは分散を制限し、生まれた巣の場所の近くに留まる傾向があります。
3. 膜翅目および双翅目の種は、 H. rubicundusの地上巣を攻撃する可能性がある。巣の集合は、巣の場所がより目立つため、寄生による死亡率を増加させると思われるが、寄生による死亡率を減らす希釈効果がある可能性が高い。^[13]

ハチ科のハチには、腹部全体に広がるデュフォー腺と呼ばれる腺があります。これは主に雌の膜翅目ハチに見られます。針の構造に関連するデュフォー腺は、社会生態学的機能に重要な液体を分泌します。 ^[20] H. rubicundus では、デュフォー腺はフェロモンを生成し、メスが巣内の幼虫や他の個体を認識するのに役立つ可能性があります。^[13]

標準的なモデルに従うと、母親が次の子孫を育てるのを手伝う働きバチは、血縁選択の効果から利益を得る立場にあると想定されます。^[18]そのため、コロニーに残り、遺伝的に母親と半分直接関係している最初の子孫のメスは、（半二倍体のため）同じく半分関係している姉妹を含む2番目の子孫の育成を手伝うことができます。^{[5] [9]}

類似した行動パターン（真社会性または孤独性）を示す 2 つのコロニー間の遺伝的関連性は、地理的距離が近いが社会行動が異なるコロニー間の遺伝的関連性よりも高いという証拠がある。 ^[9]これは必ずしも社会行動が特定の遺伝子によって支配されていることを意味するのではなく、特定の環境により適した特定の遺伝的系統に関連している可能性がある。^[9]しかし、単一の集団内の経験的データによると、母親の巣で働き者として残らないメスが、同じように巣を離れる娘を持つ可能性が高くないことが示されている。 [ ^5]遺伝、環境、社会行動の相関関係については、現在まで限られた研究しかないが、これら 3 つの要因の間には関連があることを示す十分な証拠がある。^{[5] [9]孤独行動を示す}H. rubicundusの集団と真社会行動を示す集団の違いは、純粋に遺伝学的説明ではなく、社会性の環境制御の結果である可能性がある。^{[5] [3] [7] [9]}

繁殖期が短い環境では、そのシーズンに次の子孫を産む機会がなければ働きアリとして行動するメリットがなく、血縁選択によるメリットも期待できないため、社会性は期待されない。^[16]複数の子孫を産むことが許される環境の個体群は真社会性行動を示し、働きアリは創始者（母親）と子孫（特に姉妹）と血縁関係にあるため、真社会性コロニーでは働きアリの行動に潜在的なメリットがある。^[18]包括適応度理論によれば、2番目の子孫が主にメスである場合、働きアリが母親の2番目の子孫の産みを手伝うことは潜在的に有益である。しかし、H. rubicundus は2番目の子孫でメス偏りを示さず、その値は最大でも40%がメスである。^{[5]さらに、} H. rubicundusの実証データを提供している唯一の研究では、典型的な働きアリは 0.9 匹の姉妹と 0.8 匹の兄弟の出産に貢献しており、これは包括適応度効果が助け合いに有利になる閾値をはるかに下回っているが、母親が直接利益を得る閾値を超えている。したがって、この種は血縁選択効果がこの種には当てはまらないという証拠を提供し、代わりに、操作された娘の適応度が雌であった場合よりも低いにもかかわらず、母親の適応度が直接上がるため、母親が娘の一部を働きアリとして行動するよう操作していることを示唆している。^{[5] [17]}

• ウィキメディア・コモンズの Halictus rubicundus に関連するメディア