成熟促進因子

成熟促進因子（略称MPF、有糸分裂促進因子またはM期促進因子とも呼ばれる）は、最初にカエルの卵で発見されたサイクリン-Cdk複合体である。 ^{[ 1 ] [ 2 ]} これは細胞周期の有糸分裂期と減数分裂期を刺激する。MPFは、有糸分裂中に必要な複数のタンパク質_をリン酸化することにより、 G2期から有糸分裂（M期）への移行を促進する。MPFは、 _G2期の終わりに、以前に付加された阻害性リン酸基を除去するホスファターゼによって活性化される。

MPFは、細胞周期の特定の段階で標的タンパク質をリン酸化し、それによってその機能を制御する能力を持つことから、M期キナーゼとも呼ばれる。

1971年、2つの独立した研究チーム（吉尾増井とクレメント・マーカート、およびL.デニス・スミスとロバート・エッカー）は、G2期で停止したカエルの卵母細胞に、プロゲステロンでホルモン刺激した卵母細胞の細胞質をマイクロインジェクションすることで、M期に移行させることができることを発見した_。 [ 2 ] ^{[ 1 ]卵母細胞の}減数分裂への移行は卵母細胞の成熟と呼ばれることが多いため、この細胞質因子は成熟促進因子（MPF）と​​呼ばれた。しかし、その後の研究により、MPFの活性は卵母細胞の減数分裂への移行に限定されないことが示された。それどころか、MPFは体細胞にも存在し、そこで有糸分裂周期のM期への移行を誘導する。

拡散性因子が有糸分裂への移行を制御するという証拠は、多核変形体の核が同期的に有糸分裂を起こす粘菌Physarum polycephalumを用いて1966年に既に得られていた。細胞周期が互いに位相がずれている変形体を融合させると、次の有糸分裂周期で同期的な有糸分裂が起こった。この結果は、有糸分裂への移行が「核時計」ではなく拡散性細胞質因子によって制御されていることを示した。^{[ 3 ]}

MPFは2つのサブユニットで構成されています。

• サイクリン依存性キナーゼ1（CDK1）は、サイクリン依存性キナーゼのサブユニットである。ATPを利用して、標的タンパク質の特定のセリン残基およびトレオニン残基をリン酸化する。
• サイクリンは、調節サブユニットです。サイクリンは、キナーゼサブユニットが適切な基質と結合して機能するために必要です。有糸分裂サイクリンは、サイクリンAとサイクリンBに分類されます。これらのサイクリンは、N末端領域に「分解ボックス」と呼ばれる9残基の配列を持ち、この配列はユビキチンリガーゼ酵素によって認識され、適切なタイミングでサイクリンを分解します。

_G1期とS期の間、MPFのCDK1サブユニットは阻害酵素Wee1によって不活性化されている。Wee1はCDK1のTyr-15残基をリン酸化し、MPFを不活性化する。G2期_{からM期への移行期には、CDK1はCDC25によって脱リン酸化される。CDK1サブユニットは遊離し、サイクリンBに結合してMPFを活性化し、細胞を分裂期へと導くことができる。また、wee1を不活性化する}正のフィードバックループも存在する。