メロイドギネアレナリア

メロイドギネアレナリア
ビートルート に寄生するサツマイモネコブセンチュウ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	線虫
クラス：	セチェルネンテア
注文：	ティレンチダ
家族：	ヘテロデリア科
属:	メロイドギネ
種：	M.アレナリア
二名法名
メロイドギネアレナリア （ニール、1889）

Meloidogyne arenaria は植物病原性線虫の一種です。この線虫は落花生ネコブセンチュウとしても知られています。Meloidogyne という単語は、「リンゴの形」と「女性」を意味するギリシャ語の 2 つの単語に由来しています。 ^[1] 落花生ネコブセンチュウであるM. arenaria は、世界的に経済的に重要なため、 「主要な」 Meloidogyne種の 1 つです^{。 [2]} M. arenaria は、アラバマ、フロリダ、ジョージア、テキサスの落花生を襲う、米国で優勢な線虫種です^{。 [3]}米国で落花生に最も被害を与える線虫種はM. arenariaレース 1 であり、被害がひどい畑では損失が 50% を超えることがあります。 ^[4]特徴付けられている いくつかの Meloidogyne種の中で、 M. arenaria は 形態学的にも細胞学的にも最も変化に富んでいます。 ^[2] 1949年に、この線虫の2つの系統が特定されました。1つはピーナッツで繁殖する系統1で、もう1つはピーナッツで繁殖できない系統2です。 ^[2] しかし、最近の研究では、3つの系統（系統1、2、3）が記述されました。 ^[5] López-Pérezら（2011）は、 Mi遺伝子を持つトマト植物で繁殖するM.arenaria系統2と、耐性のあるピーマンとトマトの両方で繁殖する系統3の集団も研究しました。 ^[6]

Meloidogyne arenaria は他のネコブセンチュウと同じ歴史を持っています。Meloidogyne属はもともとシストセンチュウ ( Heterodera属) と一緒に分類されていましたが、後に両者は大きく異なることが確認されたため、分離されました。Meloidogyne 属のセンチュウが発見された際に行われた変更は以下のとおりです。

• 1855年 - マイルズ・ジョセフ・バークレー牧師（聖職者）がイギリスの温室でキュウリの虫こぶを観察しました。これは植物の根に虫こぶを引き起こす線虫に関する最初の公式報告でした。
• 1871年 - シュミットがテンサイシスト線虫Heterodera schactii を記述した。
• 1872年 - グリーフは、穀物や牧草に虫こぶを作る線虫であるAnguillula radicicolaについて記述しましたが、これは実際にはDitylenchusであり、根瘤線虫ではありませんでした。
• 1879年 - コルヌは、根瘤線虫をAnguillula marioniとして記述した。
• 1884年 - ミュラーは、ネコブセンチュウがグリーフの根こぶ線虫と同じものであり、両方とも ヘテロデラ（Heterodera radicicola）であると判断しました。
• 1887年 - ゴエルディ - ブラジル - コーヒー豆に発生する根こぶ （Meloidogyne exigua）について記述。
• 1932年 - グッディは、元々のHeterodera radicicolaは根瘤線虫ではなかったため、国際動物命名規則によればHeterodera radicicolaの使用は誤りであると判断し、Heterodera marioniと改名した。
• 1949年 - チットウッドはシスト線虫とは異なるため、この種をヘテロデラから除外した。この属の最も古い名前はゴエルディのMeloidogyne exiguaであったため、その名前が優先された。チットウッドは会陰の模様に基づいて5種を記載し、M. arenariaはその5種のうちの1つであった。^[7]

この線虫による作物被害は主に温暖な地域で発生し、月平均気温が氷点下に近い地域ではほとんど見られません。^[2]落花生根瘤線虫の種族1は落花生が栽培されているすべての地域で見られます。^[8]

落花生の根瘤線虫は、この作物の最も深刻な線虫害虫であり、おそらく最も深刻な土壌伝染病害である。例えば、この線虫はフロリダ州の落花生が栽培されているほぼすべての畑に存在し、これらの畑の 50% 以上で経済的損害が発生していると推定されている。根瘤線虫がひどく蔓延した落花生畑では、75% を超える収穫量損失が発生している。この線虫は単独でもかなりの被害を引き起こすだけでなく、南部茎腐病やCylindrocladium blackrot などの他の土壌伝染病の重症度と発生率も高める。^[9] M. arenaria はカリフォルニア州で C 等級の害虫である。^[7]

この線虫の異なる発達段階には、それぞれを説明するために使用される独特の特徴があります。線虫の種や個体群を定義するために一般的に使用される特徴の中で、形態計測学的特徴は顕著な重要性を持っています。^[5]

雌は膨らんで洋ナシ型で真珠のような白色をしており、動かない。卵はゼラチン状の塊の中に産み付けられ、通常、虫こぶのある根の組織から突き出ている。この線虫の雌は完全に内部寄生性である。^[10] M. arenaria の成熟した雌は、会陰部のクチクラの模様、口髭の長さ、クチクラの斑点によって識別される。^{[7] [10]} M. arenaria race 1 の形態について 、Eisenbackら(1981)は、雌では背弓が平らで丸みを帯びていると報告した。弓の条線は側線でわずかに凹んでおり、一般的に弓に肩を形成する。口髭は非常に頑丈で、円錐と軸は幅広い。唇板と唇はダンベル形で、内側唇と頭部から離れた大きな側唇がある。^[11] アルゼンチンでの研究で、トマトの木に生育するM. arenariaのレース2の個体群の100匹の雌の会陰の模様が分析され、中程度の形態学的変異が観察された。全体的な形はほとんどの場合丸みを帯びていたが、少数（4％）は楕円形であった。雌の46％は低い背弓を示し、38％は高い背弓を描き、残りは中間であった。肛門後部の線は滑らかまたは波状、連続または途切れており、時には肩を形成していた（雌の18％）。羽は一般に観察されなかった。ファスミドは模様の25％で見え、それらの間の平均距離は24.33 ± 1.61 mmであった。100匹の雌のうち7匹だけが、二股の条線によって弱く区切られた側線を伴う会陰の模様を呈していた。成虫の雌は梨形で、体の後部に末端の突起を欠いていた。メスの体長は465 mmから1,129 mmの範囲でした。メスの排泄孔は、典型的なM.arenariaの標本と一致して、中位球よりも口吻の基部に近い約2口吻長に位置していました。口吻は背側に湾曲していました。^[5]

この線虫の第二段階の幼虫は短く（400～600マイクロメートル）、口吻は非常に短い（10～15マイクロメートル）。口吻は軽度に硬化し、節は不明瞭である。頭蓋骨も弱く硬化している。食道腺は腸の腹側に重なり、尾は先端が尖って先端が明瞭な終末部を持つ^[10]ある研究では、第二段階の幼虫（J2）の平均長さは458.51 ± 20.48 mm、幅は15.35 ± 0.76 mmであった。直腸は拡張していない。尾の長さ（肛門から後端まで）は56.21 ± 2.78 mmで、尾の先端は丸みを帯びていた^[5]

M. arenariaの雄は長い (1.0 ～ 2.0 mm)。口吻は短く、はっきりとした突起がある。食道腺は腹側で腸に重なる。尾は短く丸く、滑液包はない。骨棘は尾の先端から少し離れたところに開いている。^[10] 雄の頭頂部は低く、後方に傾斜しており、頭部の周囲に 2 ～ 3 個の不完全な環状部がある。口吻は尖っており、内腔開口部の腹側には小さな突起がある。^[11] Garcı´a と Sa´nchez-Puerta (2012) の研究によると、雄の体長の平均は 1.6 ± 0.31 mm であると報告されている。雄の頭部は平らから凹面で、中程度に隆起した唇板が見られた。雄には 4 本の側線があり、簡単に観察できた。^[5]

これらの線虫は、葉と根の両方に症状を引き起こします。根こぶ病の葉の症状は、生育期のどの時期でも現れる可能性があります。落花生の線虫被害の症状は、発育不良、黄変、萎凋、さらには植物の枯死まで多岐にわたります。^[9] Ferris (1999–2012) はまた、線虫が黄変、昼間の萎凋、水分と栄養のストレスの症状、そして特に線虫が他の生物と相互作用している場合は、時には枯死を引き起こすと報告しました。^[7] 線虫は、植え付け後約 100 日後、または乾燥した暑い天候の期間の後に落花生作物に現れることがあります。根こぶ線虫被害を受けた落花生の領域は通常、円形から楕円形であり、感染した植物の列は、健康な植物の列のように重なり合うことはありません。線虫の個体数が多い地域では、植物が萎凋し、最終的に枯死するのはよくあることです。^[9]

根の症状は、養分供給根の数の減少や根の発育阻害など、すべての線虫によって引き起こされる症状と似ていますが、根瘤線虫は根と鞘に独特の症状を引き起こします。線虫は落花生の根と鞘の両方に虫こぶ（こぶ）を形成しますが、これらの虫こぶは落花生に影響を与える他の線虫と比較して、根瘤線虫の存在を非常によく示しています。根、茎、鞘に虫こぶが存在すると、変色している​​場合としていない場合がある、単一または複数のイボのような成長として現れます。根瘤線虫の感染が進行すると、通常はシーズン後半に、二次的な根腐れと鞘腐れが植物にさらなる損傷を引き起こし、最終的には枯死します。^[9]

多くの土壌性菌類、特にSclerotium rolfsii（南部茎腐病を引き起こす）とSclerotinia minor（菌核病を引き起こす）は、弱った落花生植物に感染し、より多くの植物を枯死させます。根こぶ線虫がペグに感染するとペグが弱くなり、収穫時に折れてしまいます。外れた鞘が土壌に残るため、さらなる収量損失につながります。鞘が感染すると、収量品質が低下します。^[3]

被害閾値、つまりピーナッツの収穫量が減少し始める初期の線虫個体群密度は、感受性ピーナッツ栽培品種におけるM. arenariaの場合、土壌 500 cm3 あたり 1 ～ 10 個の卵および第 2 段階の幼虫の範囲であると報告されています。

繁殖は有糸分裂により単為生殖で起こり、この種の染色体数は30～50である^{[2]。Meloidoigyne属}のすべての種のライフサイクルは類似しているが、温度要件はそれぞれ異なる。32.8～39.5℃の温度では、M. arenariaは落花生上で約21日で産卵期に達し、32日でライフサイクルを完了した。個体数は、植物あたり10匹の幼虫から始まり、1,000匹や10,000匹へと急速に増加した^{[8] 。}

成虫の雌は、根の表面近くまたはすぐ外側の保護用のゼラチン状の基質に卵を産みます。1 匹の雌は、約 2 ～ 3 か月の生涯で約 500 ～ 1,500 個の卵を産みます。卵は、十分な水分と暖かい気温などの好ましい条件下でのみ孵化します。ネコブセンチュウの発育は卵の中で始まります。胚発生が完了すると、第 1 段階の幼虫は卵の中に留まり、第 2 段階の幼虫に脱皮します。第 1 段階の幼虫 (J1) には口吻がありません。第 2 段階の幼虫 (J2) が卵から孵り、適切な宿主植物を探して土中を自由に動き回ります。適切な宿主を見つけて口吻の助けを借りて根に入ると、24 時間以内に摂食を開始し、巨大細胞の形成を促します。J2 はその後、成虫に成熟する前に 3 回脱皮 (J3、J4、そして成虫) します。成虫の雄は虫状のまま根から出るが、雌は膨らんで梨状/丸い形になる。雌はゼラチン状の基質に卵を産み、卵は再び孵化し、環境条件が良好であればサイクルが繰り返される。^[12] ライフサイクルの長さは、主に温度と宿主の状態などの環境要因に依存する。ライフサイクルを完了するには約1か月かかることがある。線虫の繁殖率も非常に高い。^[1]

他の根瘤線虫と同様に、この線虫は宿主内で摂食するためには植物との相互作用を確立する必要がある。J2は伸長帯の根端と側根の発生部に引き寄せられる。当初はCO2に引き寄せられると報告されていたが_{、どうやら透析可能な小分子（おそらくアミノ酸）に引き寄せられるようだ。最近の研究では、引き寄せられるのはCO2}ではなく、溶液中のCO2から形成される炭酸ガスによって生じるpHの低下である可能性が示唆されている_。 [ 7 ^]

2 番目の幼虫 (J2) は、機械的 (スタイルトによる突き刺し) およびおそらく化学的 (セルラーゼおよびペクチナーゼ) 手段によって伸長帯に侵入する。これは、皮質細胞を通過するのではなく、皮質細胞の間を根端に向かって移動し、分裂組織で方向転換し、細胞分化帯の維管束シリンダーに戻る。^[7] J2 が根に入ると、細胞内で維管束前細胞に移動し、24 時間以内に細胞に寄生し始める。線虫は、潜在的な維管束組織から巨細胞 (ナース細胞とも呼ばれる) の形成を開始する。腹側下腺は根に侵入した後に顕著になり、いくつかの核を持つ大きな細胞である巨細胞の形成に役割を果たす酵素を分泌する役割を果たしている可能性がある。巨細胞は非常に大きく (100 倍に増加)、液胞が減少し、約 40 ～ 100 個の核を含む多核細胞である。巨大細胞がさらに拡大して卵を蓄積するにつれて、メスはそこから栄養を得る。巨大細胞の形成後、虫こぶの発達が起こるが、これら2つの出来事は別々である。虫こぶは巨大細胞の周囲の細胞の肥大と過形成によって生じる。成長調節因子（IAA）は細胞壁の可塑性を高めるため、細胞の拡大に役割を果たしていると考えられている。^[7]

M. arenariaは、ピーナッツ、野菜、イネ科植物、観賞用果実、タバコに寄生します。^[1] 根瘤線虫であるM. arenariaは、ほぼすべての植物科に感染する可能性があります。^[5] ピーナッツ根瘤線虫の宿主範囲を特徴付ける中で、López-Pérezらは、2011年に、ピーナッツ根瘤線虫の最も一般的な宿主は、野菜、果樹、タバコ、ブドウの木、雑草であると報告しました。^[6]

• 植物の耐性栽培品種: 栽培ピーナッツにはピーナッツ根こぶ線虫に対する耐性を付与する遺伝子は見つかっていないが、他のArachis属の植物はピーナッツ根こぶ線虫に対して高い耐性または免疫性があることが確認されている。Simpson と Starr (1991) および Garcia ら (1996) は、高度な線虫耐性をA. hypogaeaに移入する交配に成功したと報告している。この耐性は野生種のArachis cardenasiiから獲得した。耐性は 、一連の戻し交配により耐性遺伝子をA. hypogaeaに導入することで獲得した。耐性ピーナッツ品種の例としては、COAN および NemaTAM がある。 ^[9]両栽培品種は、トマト黄化えそウイルスおよび蔓延している真菌性疾患に対して非常に感受性が高い。しかし、2008年に米国農務省はトマト黄化えそウイルスと根こぶ線虫の両方に耐性を持つ品種「ティフガード」をリリースしました。^[3]
• 線虫の宿主ではない作物や貧弱な作物との輪作。綿花、バハイグラス、ベルベットビーンとの2年輪作も効果的です。^[3]
• 必要に応じて殺線虫剤を使用する。ピーナッツの根瘤線虫の管理は、伝統的に主に粒状アルジカルブ（テミック）や燻蒸剤1,3-ジクロロプロペン（テロン）などの殺線虫剤で被害畑を処理することに頼ってきました。^[3] 殺線虫剤は通常、ピーナッツ、タバコ、桃などの高価値作物に推奨されます。^[13]
• 耐性のある品種を植えます。M . arenariaが存在しても、作物の収穫量は影響を受けません。

• 植物育種家や線虫学者は、米国南東部の病気の状況に適応した品種に根瘤線虫耐性を組み込むことを積極的に進めています。ティフガードは、UF/IFAS ピーナッツ育種プログラムを含むピーナッツ育種プログラムからリリースされる多くの将来の品種の最初のものです。これらの耐性品種は、ピーナッツ生産における根瘤線虫の問題を解決するものではありませんが、この病気による損失を 50% 以上削減する大きな可能性を秘めています。^[9]
• COAN も NemaTAM もトマト黄化えそウイルス (トスポウイルス、ブニヤウイルス科) に耐性がないため、他の高収量ピーナッツ品種に耐性を導入する取り組みが進行中です。これにより、ウイルスの発生率が高い地域での作物の損失が軽減されます。トマト黄化えそウイルスは、ジョージア州、アラバマ州、フロリダ州で大幅な収量損失を引き起こします。^{[3] [9]}

• ティフガードおよび近々リリースされる他の品種の耐性は、同じ単一の優性遺伝子です。この遺伝子を持つピーナッツを同じ畑に継続的に植えると、最終的には耐性を破壊する線虫のバイオタイプが発生する可能性があります。適切な輪作を行い、輪作に耐性のないピーナッツも植えることで、これを遅らせたり防いだりすることができます。
• 第二に、この耐性はフロリダ中央半島のピーナッツ生産地域における大きな問題である病原線虫による被害を軽減しません。^[9]

• コーヒーノキ線虫

• Nemaplex、カリフォルニア大学 – Meloidogyne arenaria 2007-06-30 にWayback Machineでアーカイブ