リベリバクター

リベリバクター
ジャガイモキジラミ（Bactericera cockerelli）はジャガイモを餌とし、ゼブラチップ病を引き起こす細菌「 Candidatus Liberibacter solanacearum」に感染させます。
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	アルファプロテオバクテリア
注文：	ヒポミクロバイオレ
家族：	根粒菌科
属:	リベリバクター フェイゲンら2014 [1]
種
本文を参照してください。
同義語
「Candidatus Liberibacter」Jagoueix et al . 1997年

リベリバクターは、根粒菌科に属するグラム陰性細菌の属である。リベリバクターの検出は、特定のプライマーを用いた16S rRNA遺伝子のPCR増幅に基づいている。この属のメンバーは、主にキジラミによって伝染する植物病原体である。この属は元々 Liberobacterと綴られていた。 ^[2]

最も重要なのは、リベリバクターが黄龍病（HLB）の原因物質であり、柑橘類グリーニング病としても知られていることです。^[3] リベリバクターは、キジラミ科の2種類の昆虫、アジア、ブラジル、フロリダのDiaphorina citriとアフリカのTrioza erytreaeによって媒介されます。アジアのHLB株「Candidatus Liberibacter asiaticus」は耐熱性が高く、アフリカの株「Candidatus Liberibacter africanus」は30℃以上の温度では無症状です。^{[3]ナス科の植物に感染する}リベリバクターの種が特定されており、これは別のキジラミ、ジャガイモの害虫であるBactericera cockerelliによって運ばれました。^{[3] [4]}

この属内の遺伝的多様性は、ゲノム全体の多様性として最もよく表現されます。60以上のゲノムが配列決定されており、そのサイズは233 kbから約1.5 MBに及びます。したがって、ゲノムは他のほとんどの細菌と比較して小さいです。最小のゲノム（Candidatus Liberibacter asiaticus株SGCA1）は655個のタンパク質のみをコードしますが、最大のゲノム（Candidatus Liberibacter asiaticus Tabriz. 3）は2174個のタンパク質をコードします。^{[5] [6]}

病原性細菌のゲノムサイズが小さいのは、ゲノム縮小を頻繁に受ける病原性細菌の特徴です。これは、多くの栄養素を提供する宿主に適応するためであり、寄生虫はそれらの栄養素を自ら生産するための遺伝子を必要としません。^[7]

リベリバクター菌はキジラミの血リンパと唾液腺に生息しています。キジラミは樹液を餌とするため、この樹液が細菌の植物の師管への侵入口となります。^[3]リベリバクター菌は植物の輸送システムにダメージを与え、防御システムに影響を与える重大な代謝および調節の変化を引き起こします。これらの障害は感染した植物の柑橘類の微生物叢に悪影響を及ぼします。^[8]

病原性のLiberibacterはベクターや宿主の外で培養できないため、遺伝学、細菌-ベクター、細菌-植物の相互作用はまだ十分に研究されていません。適応や定着、あるいは共進化に重要な要因はまだわかっていません。^{[3] [8] 2014年に}ババコパパイヤでLiberibacter crescensが偶然発見され（パパイヤバンチートップ病の研究中）、無菌培養が可能になったことで^{[9] 、この}属を確立し、関連するHLB株の研究に貴重なモデル生物を使用することができました。

リベリバクターは、おそらくリポ多糖類や鞭毛などの細胞外分子を認識することで、宿主のサリチル酸経路を活性化する。病原体はサリチル酸を分解するSAヒドロキシラーゼをコードするため、その影響を軽減すると考えられる。リベリバクターは、 D. citriの飛翔頻度と性的魅力に影響を与えることで、ベクターの拡散に影響を与えることが示された。一方、リベリバクターに感染すると、 D. citriの成虫の死亡率は高くなるが、幼虫の死亡率は高くならない。^[8] リベリバクターはキジラミの微生物叢の一部であり、他の細菌との共存は、昆虫の全体的な適応度と病気の結果に影響を与える可能性がある。^[8]

HLB病の管理における主な戦略は媒介生物の駆除である。抗菌処理はLiberibacter属菌を抑制することができるが^[10]、広域スペクトル抗生物質の使用は環境に悪影響を与えるため推奨されない。代替処理、例えば温熱療法、すなわち植物を40℃以上の温度で数日間培養するなどの方法は、さまざまな効果を示す。提案されている別の代替策としては、病気の症状を緩和し植物の防御システムを強化する化合物の使用^[11]や、 Liberibacter属菌と競合するために天然の柑橘類微生物叢を強化することなどがある^[12]。HLB陽性樹木の早期発見と果樹園からの除去、およびキジラミの徹底的な駆除は、HLB管理戦略として極めて重要である。^{[13] [14]}

命名された種には以下のものがある: ^[15]

• 「カンジダトゥス・リベリバクター・アフリカヌス」コリッグ。ジャグエックスら。 1994 はアフリカで発生し、黄龍ビンとしても知られる柑橘類緑化病の原因物質であり、アフリカの柑橘類オオバコTrioza erytreaeによって媒介されます。^[16]
• 「Candidatus Liberibacter americanus」Teixeira et al . 2005 は、2005 年に記載されたブラジル産の新種で、黄龍氷に関連しており、アジアの柑橘類のオオジラミDiaphorina citriによって媒介されます。^[17]
• 「カンジダトゥス・リベリバクター・アジアティクス」コリッグ。ジャグエックスら。 1994 はアジアで発生し、アジアの柑橘類のオオバコD. citriによって媒介される黄龍ビンの原因物質です。^[18]
• 「Candidatus Liberibacter brunswickensis」Morris et al . 2017 ^[19]はオーストラリアのナスに生息するキジラミの一種Acizzia solanicolaと関連している。
• Liberibacter crescens Fagen et al . 2014 ^[9]はプエルトリコで栽培されているパパイヤから分離されました。
• 「Candidatus Liberibacter europaeus」Raddadi et al . 2011は2010年に記載された新種で、ナシの木で発見され、症状を引き起こさず、キジラミの一種Cacopsylla pyriによって媒介される。^[20]
• 「Candidatus Liberibacter solanacearum」Liefting et al . 2009 ^{[21]は、ジャガイモの}ゼブラチップ病の原因物質です。また、トマト、ニンジン、パセリ、パースニップ、セロリ、チャービルなど、経済的に重要な他の作物にも感染します。この種には、LsoA、LsoB、LsoC、LsoD、LsoE、Lso F、LsoG、LsoH、LsoH(Con)、LsoU と指定される少なくとも 10 のハプロタイプが記載されています。 ^{[22] [23] [24]ハプロタイプ A、B、F は}ナス科植物 (ジャガイモとトマト)に関連しており、ジャガイモトマトキジラミBactericera cockerelliによって媒介されます。^{[25]ハプロタイプ C、D、E、H は}セリ科作物 (ニンジン、セロリなど)に影響します。ハプロタイプDとEはBactericera trigonicaによって媒介される。ハプロタイプCはTrioza apicalisによって媒介される。ハプロタイプHの媒介者は現在不明である。ハプロタイプUはUrtica dioica（イラクサ）で発見されており、Trioza urticaeによって媒介される。^[26]
  • LsoAは、種として「Candidatus Liberibacter psyllidaureus」corrig. Hansen et al . 2008 ^[4]またはスペルミスのCa. L. psyllaurousとしても記載されています。16S rRNA遺伝子が同一であるため、現在では同義語と見なされています。^[27]植物病原体であることに加えて、LsoAは昆虫ベクターの共生生物としても機能し、トマトの防御を自身とベクターに有利になるように変更します。^[28]

• GTDBの g__Liberibacter