ヒトの進化発生生物学、または非公式にはヒトエボデボは、進化発生生物学のヒト特有のサブセットです。進化発生生物学は、さまざまな生物における発生プロセスの進化を研究する学問です。これは、主に進化生物学と人類学をはじめとする複数の分野で利用されています。「霊長類の発生における進化的変化が…現代人につながった可能性がある」という理論の基礎は、ジェフロワ・サンティレール、エルンスト・ヘッケル、ルイ・ボルク、アドルフ・シュルツによって築かれました。 [ 1 ]進化発生生物学は、主に進化が発生に及ぼす影響の仕方に関心があり、[ 2 ]進化的革新の原因を解明しようとします。[ 3 ]
このアプローチは比較的新しいものですが、1940年代のシュルツの著書『人間の身体的特徴』にルーツがあります。シュルツは、人間特有の特性を特定するために、広範な比較研究を提唱しました。 [ 4 ]
ブライアン・ホールは、2012年の論文で進化発生生物学の過去、現在、未来について論じ、その起源をたどっている。彼はダーウィンの進化論とメンデルの遺伝学から始め、20世紀初頭の両者の追随者たちが別々の道を歩み、明らかに説明のつかない問題を脇に置いて無視する傾向があったことを指摘している。[ 5 ] 1940年代以降、遺伝子型と表現型の構造に対する理解が深まったことで、進化と遺伝学が現代の総合説で統合された。その後、分子生物学によって、研究者たちはヒトを含む胚発生のメカニズムと進化を分子レベルで詳細に研究できるようになった。[ 5 ]
人間の進化発生生物学研究の多くは霊長類の研究をモデルにしており、両者を比較モデルで一緒に検討している。脳の発生と人間の生活史の進化は、2006年の論文でリーによって調べられた。彼は脳の大きさと重さの進化を知るために、ホモ・エレクトスとホモ・サピエンスの脳の成長パターンを比較した。リーは3つの異なるパターンを発見し、そのすべてがホモ・エレクトスの成長率がホモ・エレクトスと同等かそれ以上であることを示唆していた。[ 6 ]彼はこの発見が人間の進化の全体的な研究に広く応用可能で関連性があると主張している。これは特にエネルギー消費と脳の発達の関連性に関係している。これらの発見は、母親のエネルギー消費に関する研究で特に有用である。[ 6 ]人間の生活史と脳の成長を相関させるために脳の成長パターンを研究するために、非ヒト霊長類、化石、現代人を比較研究する。[ 6 ]
ジェレミー・デ・シルバとジュリー・レスニックは、チンパンジーの新生児の脳の大きさを調べ、ホモ・エレクトスの脳の成長への影響を特定した。これにより、ヒトとチンパンジーの出生後の脳の成長の相違点と類似点についての理解が変わった。この研究では、成長時間と成長速度の間には区別が必要であることがわかった。成長時間は驚くほど似ていたが、速度は異なっていた。この論文はさらに、脳の大きさを一般的に、また頭蓋容量との関連で評価するために化石を使用することを提唱している。[ 7 ]
脳の大きさを測る指標として頭蓋内容積を用いる方法は、 1800年代半ばのダーウィン以来、化石記録において広く用いられてきた。この指標は、脳の成長に必要な代謝量と、それに伴うトレードオフを評価するために用いられてきた。
人間の進化発生生物学に関する研究の一部は、人間に見られるものの霊長類全体には見られない幼形成熟の特徴に焦点を当ててきました。Steven J. Gould は、人間における「終末付加」を伴う幼形成熟の現れについて論じました。[ 8 ]幼形成熟は、人間が非ヒト霊長類と比較して発達が遅れたり遅くなったりすることと定義されます。「終末付加」とは、発達と成長の段階の速度と範囲の拡張または縮小のことです。[ 8 ] Gould は、人間におけるこのプロセスと幼形成熟の生成が、最終的に人間の感情的およびコミュニケーション的性質につながる重要な特徴である可能性があると仮説を立てました。彼はこの要因を人間の進化の不可欠な側面として評価しています。しかし、進化の達成の尺度として不適切であるため、この側面をグループの順位付けに適用することに対しては注意も払われています。[ 9 ]
初期の比較研究や人類研究では、化石記録を調べて頭蓋骨の大きさや容量などの特徴を測定し、脳の大きさ、成長速度、全体的な成長、エネルギー消費への潜在的な影響を推測した。これは役に立つものの、個々の化石の静的な性質はそれ自体が課題となる。系統発生的な化石系統自体が仮説であるため、それに基づくものはすべて同様に仮説である。[ 10 ]
ガンツらは、ネアンデルタール人、現代人、チンパンジーの化石記録を用いて、頭蓋内発達のパターンを調べた。[ 11 ]彼らは、3種に共通する特徴があり、現代人は生後1年目にこれらの共通パターンから逸脱することを発見した。彼らは、脳の大きさに関しては発達結果の多くが似ているものの、それらに至る軌跡は共有されていないと結論付けた。両者の違いのほとんどは、生後1年目の認知発達に伴って生じる。[ 11 ]
化石記録が不完全であることを考慮に入れるだけでなく、この状況によって生じる障壁を具体的に特定しようとした研究が数多くあります。例えば、Kieran McNulty は、アウストラロピテクス・アフリカニスの縦断的発達を調べるために不完全な化石分類群を使用することの潜在的な有用性と制約について述べています。[ 10 ]
発達に関する多くの研究は、ヒトに特化したものでした。2011年の論文で、ベルナール・クレスピは小児疾患における適応とゲノムの競合に焦点を当てました。彼は小児疾患の進化とそのリスクレベルを考察し、リスクと疾患の両方が進化してきたことを発見しました。[ 12 ]
ホッチバーグとベルスキーは、思春期に着目し、ライフヒストリーの視点を取り入れている。表現型の経路と発現における大きな変動は、環境の影響が大きいことを示唆している。彼らは、発達段階間の可塑性と、それを形作る要因に焦点を当てている。成熟速度、繁殖力、生殖能力はすべて環境状況の影響を受けていた。彼らは、早期成熟は特定の条件下での機会主義的な行動を反映しており、肯定的である可能性があると主張している。[ 13 ]
子宮内でのヒトの形態の成長へのアクセスをますます向上させる技術の進歩は、遺伝的およびエピジェネティックな発達に焦点を当てた研究において特に形成的なものであることが証明されています。Bakker らは、発達プロセスの相互関連性に着目し、胎児の脊椎異常を他の奇形の指標として使用しようと試みました。彼らは、細胞の起源は観察された発達シグナルほど高い相関関係にはないことを発見しました。[ 14 ]子宮内での発達と奇形は重症度において相関していました。[ 14 ]
フレイストンとガリスは、肋骨、指、哺乳類の非対称性の発達について考察している。彼らは、この構造が疾患の研究、身体構造の進化の一貫性、および発達上の制約の理解に関連していると主張している。[ 15 ]胎児期の指の比率における性的二形性は、14週という早い時期に発見され、肉厚な指の部分を含めるかどうかにかかわらず維持された。[ 15 ]
言語と認知機能も進化研究の対象となってきた。言語と進化発生生物学に関しては、最初から緊張関係が存在する。この論争の多くは、言語をそれ自体が適応であると見なして研究すべきか、それとも他の適応の副産物と見なすべきかという点に集中している。ジャッケンドフとピンカーは、人間の相互依存的な社会性ゆえに、言語は適応であると主張している。これらの主張を裏付けるために、彼らは言語の使用と理解における双方向性などを指摘している。[ 16 ]これは、言語を人間特有の適応であるとは考えなかったノーム・チョムスキーのような理論家の主張に対する反論である。[ 17 ]
適応と適応理論は、言語研究における有用性とは別に議論されてきた。グールドとルウォンティンは、サン・マルコ大聖堂のスパンドレルのアナロジーを用いて、適応理論の欠陥とみなした点について考察した。指摘された問題点の一つは、発達した特性とそれがどのように使用されるか、そして新しい特性を最初に生み出した根本的な理由や力との区別が欠如していることである。[ 18 ]これは、無形の言語や認知においては特にアクセスしにくい。
この議論は何十年にもわたって続いており、多くの場合、理論家間の応答や出版された対話という形で現れます。この継続的な議論は、2つの視点を有益な形で融合させようとする試みを促してきました。フィッチは、これら2つのアプローチは「中立的な計算と哺乳類の脳の発達」の研究によって修正できると主張しています。[ 19 ]神経計算と発達の特定の構成要素、何が選択されてきたのか、そして何のために選択されたのかを検討する方がより有益かもしれません。[ 19 ]
プローガーとガリスは、ヒトや他の霊長類の進化の軌跡におけるモジュール進化可能性と発達上の制約に取り組んだ。彼らは、これらは認知科学全体にわたる学際的なアプローチで扱うべきだと主張している。彼らはこれを次のような文脈で捉えている。
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