生殖細胞分化

生殖体細胞分化は、生物が異なる生殖系列細胞と体細胞を発達させる過程である。細胞分化の発達は、生物の多細胞性と有性生殖の進化における重要な側面の1つである。多細胞性は25倍以上に進化しており^[1]、このため、複数の要因が細胞の分化を形成している可能性が高い。細胞には、生殖細胞、体細胞、幹細胞の3つの一般的な種類がある。生殖細胞は配偶子の生成につながり、体細胞は体内で他のすべての機能を実行する。体細胞という広いカテゴリー内では、細胞が特定の組織や機能に指定されるにつれて、さらに特殊化が進む。さらに、幹細胞は未分化細胞であり、特殊な細胞に発達することができ、細胞系統の中で最も初期のタイプの細胞である^{[2] 。機能の分化により、体細胞は多細胞生物にのみ見られ、単細胞生物では体細胞と生殖細胞の目的が1つの}細胞に統合されている。

生殖細胞から体細胞への分化を示す生物はすべて真核生物であり、多細胞生物にさらなる特殊化のレベルをもたらします。純粋な生殖細胞から体細胞への分化は、特定の数の真核生物（ワイスマン分化種と呼ばれる）で発達しており、このカテゴリには脊椎動物と節足動物が含まれますが、陸上植物、緑藻、紅藻、褐藻、および菌類は部分的な分化を示します。^[3]生殖細胞から体細胞への分化を示す生物の大部分は無性ですが、この区別は有性生殖の発達に不可欠でした。特定の細胞が生殖細胞に特殊化することは、減数分裂と組み換えに不可欠です。

体細胞と生殖細胞の厳密な区分はワイスマン障壁と呼ばれ、子孫に受け継がれる遺伝情報は生殖細胞にのみ存在します。これは特定の生物にのみ発生しますが、ワイスマン障壁を持たない生物の中には生殖体細胞分化を示すものもあります。これらの生物には陸上植物、多くの藻類、無脊椎動物、真菌が含まれ、その生殖細胞は幹細胞ではなく以前の体細胞に由来します。ワイスマン障壁は、指定された生殖細胞を通じて遺伝情報を継承する不死生殖系列の概念に不可欠です。

生殖細胞分化はあるもののワイスマン障壁を持たない生物は、不定胚形成によって繁殖することが多い。

体細胞生殖細胞分化の起源については広く受け入れられている単一の理論はありませんが、存在する理論の多くは、生存を可能にした分化した多細胞性の進化上の利点に基づいています。これらの理論には、細胞間の分業によって適応度の向上を可能にした コロニー組織構造の発達が含まれます。

多細胞生物内の分業は、単細胞生物に比べて大きな利点をもたらす可能性があります。分裂により、生物はより大きくなったり、環境と相互作用したり（したがって異なるニッチを埋めたり）して適応度を高めることができます。内部的な利点に加えて、これらは捕食に対する防御も改善するという証拠があります。 ^[4]一方、多細胞性では、生殖ではなく 恒常性の維持に費やされるエネルギー消費が増加します。

細胞分化を伴う生物の増殖に関する主要な理論の 1 つに、ダーティ ワーク仮説があります。この仮説は、生物が分化した細胞を持つ場合、体細胞は生殖ではなく恒常性の維持にのみエネルギーを費やすことができるのに対し、生殖細胞はその逆を行うと仮定しています。「ダーティ ワーク」組織化システムが比較的成功している理由の 1 つは、代謝活動の有害な影響を管理し、生物全体にわたってより効率的なエネルギー配分を可能にすることです。^[5]提案されているもう 1 つの主要な理由は、細胞内の代謝活動が遺伝物質に損傷を与えるのを防ぐことです。ミトコンドリアと葉緑体でのこの活動は変異誘発性の副産物を生成するため、生殖細胞が代謝活動を行わない分化を伴う生物では、生殖細胞系列は影響を受けません。^{[5] [6]}

生命の起源と多細胞性に関する研究の性質上、体細胞と生殖細胞の分化を観察するのに最適なケーススタディを得ることは困難でした。広く研究されているケースの1つは、ボルボカケア科の生物です。ボルボカケア科には組織構造の多様性があり、単細胞、群体性、または（おそらく）多細胞の生物もいます。^[7]ボルボカケア科の藻類では、体細胞の発生に不可欠な3つの遺伝子が特定されており、細胞の非対称分裂のコーディングを制御し、体細胞の生殖発達を防ぎ、生殖細胞の体細胞特性（移動性や代謝活動を目的とした特性など）の発達を防いでいます^[8]。