エクソスポリウム

外膜は成熟した胞子の外側の表面層である。植物胞子では外膜とも呼ばれる。細菌の中には外膜を持つ胞子を生成するものもあり、その中で最もよく研​​究されているのはバチルス属、特にセレウス菌と炭疽菌の炭疽病菌である。外膜は胞子のうち環境や宿主生物と相互作用する部分であり、胞子抗原を含んでいる可能性がある。^[1] Cot タンパク質などの外膜タンパク質も、炭疽菌やセレウス菌の株に関連して発見されている。この Cot タンパク質は他の胞子外被タンパク質と類似の配列を共有しており、その推定決定因子には bxpC、lunA、exsA などが含まれると考えられている。^[2]

炭疽菌では、外膜断片を塩と洗剤で洗浄すると、構造タンパク質または必須タンパク質と思われるタンパク質を同定できます。洗浄した外膜では、アラニンラセマーゼ、イノシン ヒドロラーゼ、ExsF、CotY、ExsY、CotB、および新規タンパク質であるExsKの7つのタンパク質が同定されています。CotY、ExsY、およびCotBは、枯草菌の胞子外殻タンパク質の相同体ですが、ExsFとExsKは炭疽菌およびセレウス菌グループの他の菌に特異的です。^[1]

タンパク質ywdLは、B. cereusにおいて外膜形成に重要であることが確認されている。ywdL遺伝子が欠如すると、脆く損傷を受けやすい外膜が形成され、凍結融解サイクルなどの機械的破壊によって損傷を受ける可能性がある。しかし、ywdLは外膜の内部組織を維持するためには必要ない。ΔywdL胞子は、カルシウムジピコリン酸処理による発芽を誘導する標準的な化学的手段に反応できないなど、異常な発芽特性を示す。^[3]