| エンドセリダ 時間範囲: | |
|---|---|
| エンドセラ | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス: | 頭足類 |
| サブクラス: | オウムガイ目 |
| スーパーオーダー: | †エンドケラトイデア |
| 注文: | † Endocerida Teichert, 1933 |
| 家族 | |
エンドケラダ(Endocerida)は、古代ギリシャ語のἔνδον(éndon)「内側」とκέρας(kéras)「角」に由来し、絶滅したオウムガイ目であり、下部古生代の頭足類の一群で、体管に円錐状の堆積物を持つ。エンドケラダは、オルドビス紀前期からシルル紀後期まで生息していた多様な頭足類のグループである。殻の形は様々で、まっすぐなもの(正円錐形)もあれば、湾曲したもの(円錐形)もあり、長いもの(長円錐形)もあれば、短いもの(短円錐形)もあった。エンドケラスのような長い殻を持つ種の中には、殻の長さが6メートル(20フィート)近くに達するものもあった。近縁種のカメロケラスは、長さが9メートル(30フィート)近くに達したという逸話的な報告があるが、これらの主張には問題がある。エンドケラ類やオウムガイ類の圧倒的大多数ははるかに小型で、成体になっても通常は体長が1メートル未満である。
エンドケラ類は、体腔が比較的小さく、体管がそれに比べて大きく、属によっては体管が殻の直径のほぼ半分に達するものもあった。このことから、内臓の大部分は他のオウムガイ類のように体腔内だけでなく体管自体の中に収まっていたと考えられる(Teichert、1964)。エンドケラ類は、体管の先端部に円錐形の石灰質の沈着物(エンドコーンと呼ばれる)が存在することで主に区別される。これらは動物の体のカウンターウェイトとして機能していると考えられている。エンドケラ類の体腔(カメラ)は、オルソケラトイド頭足類のオルソケラトイド目やアクチノケラトイド目とは異なり、常に有機物の沈着物がない。
エンドセラス類は巨大な体サイズに達した。確認されている最大の標本は、Endoceras giganteumに属し、保存状態では長さ3 メートル (9.8フィート)だが、背面側の端の大部分が欠けている。[ 3 ] [ 4 ]復元された殻の長さは、約6 メートル (20フィート)である。[ 3 ] [ 4 ]長さ30 フィート (9.1 m)のエンドセラス類の標本とされるものは未確認である。[ 3 ]
エンドケラ類の生活様式については議論がある。[ 5 ]エンドケラ類はオルドビス紀の頂点捕食者であった可能性があり、おそらく海底近くに生息し、三葉虫、軟体動物、腕足類、その他の底生生物を捕食していたと考えられる。[ 1 ]活発な遊泳動物ではなく、大陸棚海の海底を這い回ったり、待ち伏せしたりしていた可能性が高い。濾過摂食生態を支持する研究もあるが、[ 5 ]静水圧特性からすると可能性は低く、底生捕食者説が依然として支持されている。[ 6 ]
エンドケリド類は比較的大きな卵を産み、比較的大きな体で孵化した。[ 7 ]大きな卵は外洋域の捕食者の格好の標的となるため、孵化後は底生であった可能性が高い。 [ 7 ]エンドケリド類は産卵のために外洋の生息地から浅瀬に移動した可能性がある。[ 5 ]
エンドケラ類は、オルドビス紀前期に出現した約 6 つの頭足類の目のうちの 1 つでした。 エンドケラ類はオルドビス紀前期から中期にかけて最大の多様性に達しましたが、この時期の中頃にはすでに衰退しており、ほとんどの属はサンドビアン期 (オルドビス紀後期) の終わりまでに絶滅しましたが、まれに生き残ったものはシルル紀まで残りました。[ 2 ] いずれにせよ、エンドケラ類の系統は頭足類の歴史の比較的早い段階で完全に絶滅しました。
エンドケラス類は、おそらくパチェンドセラスに似た属から進化した、初期のエレスメロケラス類から進化した。このエレスメロケラス類は、プロテロカメロセラティ科、ひいてはエンドケラス類の最も初期の代表種であるプロエンドケラスを生み出した。エンドケラス類は、エレスメロケラス類から、サイフォン隔膜の縮小と内円錐の発達によって進化した。中期下部オルドビス紀の初期には、エンドケラス類は急速に多様化し、多くの異なる科に分かれた。真のエンドケラス類では、全体的にサイズが大きくなる傾向があり、最終的にはエンドケラスやカメロセラスのような巨大な直円錐の属が生まれた。別の系統(現在はビソノケラス類として知られている)では、サイフォンがより複雑になり、チリオセラスやアロトリオセラスのような属が生まれた。
クルト・タイヒャート(1964)は、その多様性を理由に、エンドケラ類をエンドケロイデアまたはエンドケラトイデアと呼ばれる独自の亜綱に分類した(ロシアの古生物学者の中には、これを上目と位置づける者もいた)。ルソー・フラワーはこの分類を、エンドケラ類は他のどの目よりも多様でも複雑でもないという理由で否定し、単にオウムガイ類の中の別の目であると考えていた。
フラワー(1958)は、エンドケリダをプロテロカメロケリナ亜目とエンドケリナ亜目の2つの亜目に分けた。彼が定義した2つの亜目には、プロテロカメロケリナ亜目にはプロテロカメロケラティ科、マンチュロケラティ科、エモンソケラティ科が含まれ、エンドケリナ亜目にはピロケラティ科とエンドケリ科が含まれる。それ以来、エンドケリダの分類は、複雑な内錐を持つ短殻型と単純な内錐を持つ長殻型の2つの亜目に分類されている。
エンドケラ類の系統関係は、目内でも他のオウムガイ類との関係でも確立が困難であった。一般的に直円錐形の殻の形状と背筋痕は、アンモナイト類やイカ類、タコ類などの祖先であるオルソケラトイデア亜綱に似ている。[ 8 ]しかし、オウムガイ類の連結環構造と隔壁沈着物の欠如は、現生のオウムガイ類とその祖先とされるマルチケラトイデア亜綱により似ている。いくつかの研究では、エンドケラ類がオウムガイ類の独自の亜綱を占めることを明確にするために、エンドケラトイデア亜綱を再確立した。[ 9 ]
複雑な内錐を持つピロセラティス科に似た科の再研究により、最も広い意味でのエンドケラダは多系統であり、ピロセラティス科に似た種とプロテロカメロセラティス科に似た種はエレスメロケラ科から独立した起源を持つことが示唆された。この問題を踏まえ、多数のピロセラティス科に似た科は、新しい目であるビソノケラダに分類された。[ 10 ]ビソノケラダは、エンドケラトイデア内のエンドケラ科と関連がある可能性がある。[ 9 ]