エラスモテリウム亜科

エラスモテリウム亜科は、絶滅したサイ科（Rhinocerotidae）の亜科で、中新世前期（または、どの分類群を含めるかによって始新世まで遡る可能性もある）から更新世後期にかけて、アフリカ・ユーラシア大陸と北アメリカ大陸に生息していたと考えられています。この亜科は、最も新しいメンバーであるエラスモテリウムで最もよく知られており、これは最大のサイの1つで、少なくとも39,000年前まで東ヨーロッパと中央アジアで生存していました。^{[ 1 ]}

エラスモテリウムが1808年にゴットヘルフ・フィッシャー・フォン・ヴァルトハイムによって断片的な化石から初めて記載されたとき、その類縁関係について多くの議論があり、一部の著者はそれが一種の海洋哺乳類であるとさえ提案した。それが一種のサイであると最初に認識した著者は、 1840年から41年にかけてのヨハン・ヤーコプ・カウプであった。亜科がエラスモテリウムがサイであるというカウプの見解に同意したシャルル・リュシアン・ボナパルトによって、1845年にエラスモテリナ群として初めて設立された。^{[ 2 ] [ 3 ]} 1877年にヨハン・フリードリヒ・フォン・ブラントによって記載されたエラスモテリウムの完全な頭蓋骨の発見後、エラスモテリウムのサイ類縁関係は広く受け入れられた。エラスモテリウム亜科の他の属が記載されたり、以前に記載されていた種がこのグループに属すると認識されるようになったのは、20世紀初頭になってからのことだった。^{[ 2 ]}歴史的に、この亜科は、サイ科とは別の科として、エラスモテリウム科( Kretzoi、 1943 ) として扱われることもあれば、サイ科内のエラスモテリウム族( Heissig 1973、1989、1999、および Fortelius & Heissig、1989 など、一部の現代の著者によっても採用されている^{[ 4 ]} )、サイ科内のエラスモテリウム亜族 ( Prothero & Schoch、 1989 および Cerdeño 1995 )、あるいはサイ科内のエラスモテリウム亜族 ( McKenna & Bell、1997 ^{[ 5 ]} ) として扱われることもありました。イラノテリウム亜科またはイラノテリウム亜族も、歴史的にサイ科とは別の科として扱われることがありました。 Kretzoi, 1943 に従って Elasmotheriinae (またはその様々な同等物)。^{[ 2 ]}

始新世から中新世にかけての北米に生息していた原始的なサイ、例えばSubhyracodon、Diceratherium、Menocerasなどが、Elasmotheriinae の原始的なメンバーなのか、^{[ 6 ] [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]}それともサイ科の系統樹の別の場所に属するのかについては議論がある。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}サイ科の 3 つの主要な亜科、サイ亜科(現代のサイを含む)、アセラテリウム亜科(角のないサイの多様性が高い)、およびエラスモテリウム亜科の関係については議論があり、サイ亜科とエラスモテリウム亜科はアセラテリウム亜科よりも互いに近縁であると示唆する研究もあれば^{[ 10 ] [ 11 ]}、サイ亜科はエラスモテリウム亜科よりもアセラテリウム亜科に近縁であると主張する研究もある。^{[ 6 ]}

エラスモテリウム亜科が現生サイの祖先から分岐した時期については議論がある。2019年の研究では、エラスモテリウム亜科は始新世の約4700万年前に現生サイの祖先から分岐したと示唆された。^{[ 1 ]}しかし、この研究の結論は、初期のサイであるエピアケラテリウムがエラスモテリウム亜科よりも現生サイに近縁であるという仮定に基づいていたため、後に疑問視された。後の研究でこの点が疑問視された。^{[ 12 ]} 2025年の研究では、約3400万年前から2200万年前の漸新世初期から中新世初期にかけての、より後の分岐が示唆された。^{[ 12 ]}現代の分類体系では、亜科の中核となる明確なアフリカ・ユーラシア大陸のメンバーは、エラスモテリウム亜科内のクレードElasmotheriinaに割り当てられている。^{[ 6 ] [ 13 ]}

エラスモテリウム亜科の最古のメンバーであるブグティリヌスは、南アジアの最古のミオセン紀のブグティ丘陵から知られており、その後、エラスモテリウム亜科のメンバーは前期ミオセン紀末までに西ヨーロッパとアフリカに分散しました。ミオセン紀の間、エラスモテリウム亜科は非常に多様でしたが、鮮新世まで生き残ったのは、近縁のシノテリウム（前期鮮新世に絶滅）とエラスモテリウムの2属のみで、後者は更新世まで生き残った唯一の属です。^{[ 6 ]}エラスモテリウムの最後の種であるE.シビルクムは、最終氷期中の更新世末期近くに絶滅し、少なくとも39,000年前までは東ヨーロッパと中央アジアで生き残っていました。^{[ 1 ]}

Borrani らによるサイ科の系統図。 2025年^{[ 11 ]}

Geraads および Zouhri 後の Elasmotheriinae の系統図、2021 年: ^{[ 9 ]}

Sun et al. 2023によるElasmotheriinaの系統樹：^{[ 14 ]}

エラスモテリウム亜科の動物は、比較的細い（相対的に薄い）四肢の骨を持ち、開けた環境での移動に適応していた。^{[ 6 ]}エラスモテリウム亜科の最も古い既知の動物であるブグティリヌスは、現生のマレーバクとほぼ同じ大きさであったが、^{[ 6 ]}亜科の最も新しい既知の動物であるエラスモテリウム・シビリクムは、推定体重が4,500キログラム（9,900ポンド）で、現生のサイを大きく上回っている。^{[ 7 ]}エラスモテリウム亜科の動物の歯は、歯冠が高く（高冠歯）、臼歯列が長く、歯は複雑な咬合パターン（上下の歯の噛み合わせパターン）を発達させている。エラスモテリウムの系統では、臼歯は一部の齧歯類の歯のように、永久に伸び続ける（高冠歯）ようになった。後期の形態の中には切歯の喪失を示すものもある。^{[ 6 ]} 

初期のメンバーは骨のない鼻中隔を持っていたが、後期のメンバーでは鼻中隔が骨化し、骨に変わった。^{[ 6 ]}オウガンダテリウムのようなエラスモテリウム亜科の原始的なメンバーの中には角がないものもいるが、エラスモテリウム亜科の多くのメンバーは吻部の前方に鼻角を持っていたと考えられており、初期のメンバーでは小さく、性別によって存在の有無が異なり、後期のメンバーでは大きくなったとされている。^{[ 6 ]}シノテリウムとエラスモテリウムでは、頭蓋骨の屋根の上に大きなドーム/ボスが発達しており、これは前頭角の付着点であったと考えられているが、鼻角はなかったようだ。^{[ 15 ]}エラスモテリウムは伝統的に非常に大きくて長い前頭角を持っていたと考えられているが、保存された角はこれまで発見されていない。ティトフら2021年の研究では、頭蓋ドームは実際には比較的弱く、鼻腔の拡大部を形成していたドームは大部分が空洞で外壁が薄く、一般的に描かれているような角を支えることはできず、代わりにケラチン質のパッドで覆われていたと結論づけられた。これらの研究者は、大きなドームは主に嗅覚を高める機能があり、おそらく二次的に共鳴室として機能していた可能性があると推論した。^{[ 16 ]}

エラスモテリウム亜科の動物は、主に草食性の食生活に適応していたと考えられている。彼らは走るのが得意な動物だったと考えられている。 [ ^{6 ]中新}世には、サバンナの生息地と関連付けられることが多かったが、^{[ 9 ]}更新世のエラスモテリウムはステップ環境と関連付けられていた。^{[ 17 ]}イラノテリウム・モルガニの個体は、頭蓋骨の大きさと形態の両方において強い性的二形性を示し、オスは他のオスと戦っていたと考えられている。^{[ 18 ]}