カルサ

カルサ
	ヒメヒコザル↑習性、↓種子
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
注文：	キンポウゲ科
家族：	キンポウゲ科
亜科:	キンポウゲ科
部族：	カルテアイ
属:	カルサ; L.
タイプ種
	ヒメヒロズキ; L.
同義語
	タクラ・スパッチ ; サイクロフィラ DC ;

Caltha は、キンポウゲ科(「キンポウゲ科」)に属する根茎性多年生顕花植物の属、10 種が属している。北半球と南半球の両方の温帯および寒帯地域。^[3]葉は一般にハート形または腎臓形、または特徴的に複葉 (葉身の耳介がはっきりと内側に曲がった付属物を形成する) である。花は星形で、ほとんどが黄色から白色である。真花弁と蜜腺はないが、5 枚以上の萼片ははっきりとした色をしている。キンポウゲ科では通常、自由心皮(2 枚から 25 枚) の周りに雄しべが輪状に並ぶ。^[2]

説明

Caltha属の種は、毛がなく、矮性から中型 (高さ 1～80 cm) の多年生草本で、葉は互生する。これらの葉は単葉(北半球の全種) であるか、基部に 1 対の裂片があり ( C. sagittata )、これはほとんどの場合、より大きな上部の裂片に対して直角を向いているが、同じ平面にあることもある (北部の個体群の一部)、または基部の裂片が上部の裂片と融合して 2 つ (ときには 3 つ) の付属肢を形成し (残りの全種)、付属肢は中脈の隣に付着し、上部の裂片と付属肢の向軸面は互いに向き合う。南半球の種のこの状態は複葉性と呼ばれる。全種は根生葉に柄があり、花茎にも 1 枚または数枚の葉がある種もある。花は、根生葉のロゼットの中央の短い茎に一輪ずつ咲く（南半球の種）、またはほとんどが少数の花が咲く散房花序に咲く。散房花序には、ほとんどが無柄の葉状の托葉が1枚か数枚あるか、ないかのどちらかである。北半球の種の葉と托葉は腎臓形から（細長い）ハート形で、縁は単純な鋸歯状または波形である。南半球の種の葉の形は多様である。C . appendiculataでは、上部の裂片は通常、多かれ少なかれ3裂し、各節の先端に窪みがあるが、スプーン形で縁がほぼ全縁で、先端が多かれ少なかれ窪みのあることも多い。C. dionaeifoliaの上葉は卵形の左半分と右半分に分かれ、それぞれが明確に互いに向かって折り畳まれ（襞状）、上面は凹状で、縁は全縁で、縁の周りには歯状の毛が規則的に生えている。一方、付属肢は形は似ているが ½～⅔ 倍の大きさである。C . sagittata の葉は幅広の矢じり形で、縁は全縁、付属肢は三角形で約 ⅔ 倍の大きさである。C . intriloba の葉は幅狭の矢じり形から細長い卵形で、縁はわずかに波型で、⅔ 倍の長さの披針形三角形の付属肢がある。C . novae-zelandiae の葉はスペード形で、幅より少し長く、上部は丸くわずかに凹み、縁はわずかに波型で、付属肢は半分の長さで、先端が鈍い三角形である。最後に、 C. obtusa の葉もスペード型で、先端は丸くわずかに凹んでいるが、幅は長さとほぼ同じで、特に基部に向かってはっきりと波型になっている。付属葉は約 ¾ 倍の長さで、同様に波型の外縁と真っ直ぐな内縁を持つ。放射状花には真の花びらがない。C. dionaeifolia には花と蜜腺がありますが、5～9 枚 (4 枚または 13 枚の場合もあります) の萼片は黄色 (稀にオレンジ色または赤色) から白色 (ピンク色またはマゼンタ色がかっている場合もあります) とはっきりとした色をしています。萼片の形は、広卵形、鈍角、長楕円形から披針形まで様々です。雄しべの数は、最小の種 ( C. dionaeifolia ) で 6～9 個、最大の種 ( C. palustris )で 60～120 個の範囲で、同様に心皮の数も 2～5 個から 5～25 個の範囲です。雄しべは心皮を取り囲み、両方とも平らな花の基部に植えられています。花粉は黄色で、C. leptosepala ssp.を除いて三裂しています。C. palustris var. albaには、花粉が表面全体に丸い開口部（pantoporate）または中間型（pantocolporate）を持つC. howelliiと、両方の花粉型を示すC. palustris var. albaがある。各心皮には、腹側縫合線に沿って配置されたいくつかの胚珠が含まれる。これらはほとんどが無柄の濾胞に成長し、種によって長さ½–1½ mmで、楕円形から球形の薄茶色から黒色の翼のない種子を含む。C . scaposaでは濾胞は柄があり、C. leptosepalaでは短い柄から無柄である。C . natansは淡水または泥の上に浮かんで生育するが、他のすべての種は湿った土壌で生育する陸生である。^[2]

種の鍵

このキーは、Smit（1973）に記載されている分類学的見解と特性を利用しています。^[2]

C. ディオネイフォリア
C. レプトセパラssp.ハウエリ
カンピロバクター・ナタンス
C. ノヴァエゼランディア
C.オブツサ
C. palustris var. alba
C. palustris var. araneosa
C. palustris var. purpurea
C.サジタタ

分類

分類学の歴史

植物学文献で一般に認められている最古の記載は、1700年にジョゼフ・ピトン・ド・トゥルヌフォールが著書『植物標本協会』第1部でPopulagoの名で行ったものである。彼はP. flore major、P. flore minor、P. flore plenaを区別し、これらはすべてCaltha palustrisと同義であると述べているが、以前の著者には言及していない。1753年5月1日より前に発表された植物名であるPopulago Tourn.は無効である。また、カール・リンネが1737年に著した『植物の属』でCaltha palustrisとして初めて記載したのも無効である。しかし、リンネは1753年5月1日の『植物の種』で同じ名前でこの種を再記載し、正しい名前を提示している。^[5]

Caltha palustrisは変異の大きい種である。生育期間が短い場合、植物は一般にはるかに小さくなり、開花後に茎の節に根付くことがある。歴史を通じて、この植物を異なる（多くの場合多数の）分類群に分割する提案が数多くなされてきた。分類群を区別するための一般的な特徴は、毛包に関するものである。個体群間の違いのほとんどは、遺伝的根拠のない特定の状況への表現型の適応である可能性が高い。個体群内の変異もかなり大きい。広く認識されている変種は、C. palustris var. palustris、C. palustris var. radicans（節に根付く垂れ下がった茎を持つ小型植物）、C. palustris var. araneosa（節に若い植物を形成する直立した茎を持つ大型植物）、C. palustris var. alba（白い花を持つ）、およびC. palustris var. purpurea（マゼンタ色の花を持つ）である。^[2]

Caltha leptosepalaも変異性が高い。茎あたりの花は主に 1 個または主に 2 個、萼片は披針形または卵形が多く、葉は小さいハート形または大きい腎臓形、花粉は 2 種類ある。米国西海岸と米国ロッキー山脈の個体群は、これらの特徴の固定された組み合わせによって一貫して互いに異なり、2 つの亜種、ssp. leptosepalaと ssp. howelliiが区別されている。興味深いことに、これらの固定された組み合わせは、カナダのロッキー山脈とアラスカでは見られない。このため、亜種としてのステータスは、別の種 ( Caltha biflora ) を区別するよりも一般的に好まれる。^[2]

Caltha sagittata はかなり広い分布を持っています。通常、葉には付属器と呼ばれる基部の裂片があり、上部の裂片と鋭角になっています。北部のいくつかの形態では、これらの付属器は葉身の残りの部分と同じ平面にあり、これらの植物はC. alataとして認識されることがあります。分布域全体でいくつかの特徴状態が徐々に変化し、この点では基部の裂片の角度は特別ではないようです。^[2]

残りの種は多様性が少なく、亜分類群に分けられていない。^[2]

現代の分類

歴史的に、 Caltha属は2つのセクションに分けられてきました。北半球のすべての種を含むPopulago（現在のCaltha ）と、南半球のすべての種を含むPsychrophilaです。後者は別の属と見なされることもありますが、他の著者は、その地位を正当化するには形態学的差異が小さすぎると考えています。^[6]両方の意見を支持する意見は、今でも科学的な情報源や口語的な情報源のいたるところに見られます。

系統発生

遺伝子解析により、3つの単系統群が特定できることが示唆されている。C . natans は他のすべての種の姉妹種であることが判明した。また、 C. leptosepala は南半球のすべての種の姉妹種であり、 Psychrophilaグループに移動する必要があることが判明した。そのセクション内では、ニュージーランドとオーストラリアの種が1つのクラスターを形成し、C. appendiculataとC. dionaeifolia が2番目のクラスターを形成し、3番目の南米の種であるC. sagittataはこれら両方のクラスターの姉妹種である。残りの北半球の種であるC. palustrisとC. scaposa は、 Calthaグループの新しい内容を構成している。これは、この属が北半球に起源を持ち、北アメリカから南アメリカへ、そしてそこからニュージーランドとオーストラリアへ分散したことを示唆している。種間の関係は次のツリーで表されている。^[3]

再分類された種

Calthaとして記載されていたいくつかの種は、後に他の属に再分類されました。^[2]

C. bisma = トリカブト未確定種
C. camschatica = Oxygraphis glacialis
C. codua =トリカブト未確定種
C. glacialis = Oxygraphis glacialis
C.hiranoi = Ranunculus ficaria
C. nirbisia =トリカブト未確定種
C. オフィシナリス = Calendula officinalis ^[7]

語源

属名のCalthaは古代ギリシャ語のκάλαθος （kalathos）に由来し、「ゴブレット」を意味し、花の形を指していると言われています。^[8]

分布

Caltha属の種は、北半球の寒帯および温帯地域、アンデス山脈およびパタゴニア、オーストラリアおよびニュージーランドの高山地帯に生息しています。熱帯および亜熱帯の低地、アフリカ、グリーンランドおよびその他の北極諸島、南極大陸および亜南極諸島、海洋島には生息していません。C . natans はシベリアおよび北アメリカに生息していますが、ヨーロッパには生息していません。C . palustrisは最も広く分布しており、北半球の寒帯および温帯地域に生息していますが、米国西部では見つかりません。C . scaposaはチベット高原の南東端に限定して分布する高山種です。Caltha leptosepala はアラスカからカリフォルニア、コロラドまでの北アメリカ西部に生息しています。C. sagittataはコロンビアからティエラ・デル・フエゴにかけての湿潤な高山草原に生息する別の種で、赤道から離れるほど標高が低くなります。C . appendiculataは南パタゴニアの湿潤な山岳地帯や丘陵地帯に生息します。残りの4種はすべて分布地域が限られています。C . dionaeifoliaはパタゴニア南端、C. introlobaはオーストラリアアルプスとタスマニア、C. novae-zelandiaeはニュージーランドの北島と南島の山岳地帯に生息し、C. obtusa は南島に限定されています。^[2] Caltha palustrisは温帯地域では庭の観賞用として栽培されており、逃げ出した場合もあります。

エコロジー

Caltha属の生態に関する情報は、 C. palustrisを除いてほとんどありません。この種は、他のキンポウゲ科植物と共通するアネモニンなどの有害化学物質を多く含み、これがおそらくこの科の植物全体が脊椎動物に避けられる理由です。^[9]甲虫やミネバエの幼虫はC. palustrisにほとんど被害を与えません。受粉は多くの異なる昆虫によって媒介されますが、最も顕著なのはハエ、ハチ、甲虫です。^[10]

C. palustrisの受粉は雨によって促進される可能性があると示唆されているが、自家不稔性の証拠もある。^[11]^[12]成熟した卵胞が開くと「スプラッシュカップ」が形成され、雨滴が正しい角度で当たると種子が排出される。^[13] C. palustris の種子にはスポンジ状の組織もあり、水に浮かび、この種が生育するのに適した場所に打ち上げられる。^[14] C. introloba は積雪と短い生育期間に適応したライフサイクルを持つことが示された。最初の雪が残っているときには花芽が完全に発達しており、春に雪が溶けるとすぐに花が開く。^[15] 種子は寒い時期の後の方が発芽がよく、発芽が早い。^[16]

参考文献

^ 「Caltha L.」Panarctic Flora。2016年2月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年10月23日閲覧。
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外部リンク

ウィキメディア・コモンズのカルタに関連するメディア
ウィキスピーシーズにおけるCalthaに関連するデータ

[1] 「Caltha L.」Panarctic Flora。2016年2月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年10月23日閲覧。

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[Weeda-13] EJ ウィーダ; R. ウェストラ。 C.ウェストラ。 T. ウェストラ (1985)。オランダの生態植物相。 Vol. 1.IVN。 226–229ページ。

[14] 「Marsh Marigold」NatureGate 2016年2月14日閲覧。

[15] IF Wardlow; MW Moncur; CJ Totterdell (1989). 「Caltha introloba F. Muell の成長と発達 - I. 開花のパターンと制御」. Australian Journal of Botany . 37 (4): 275–289. doi :10.1071/bt9890275.

[16] IF Wardlow; MW Moncur; CJ Totterdell (1989). 「Caltha introloba F. Muell の成長と発達 - II. 温度による発芽、成長、光合成の調節」. Australian Journal of Botany . 37 (4): 291–303. doi :10.1071/bt9890291.