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ミカンカミキリ（Anoplophora chinensis ）（多くの文献ではAnoplophora malasiacaとも表記される） [ 1 ]は、日本、中国、韓国、台湾、東南アジア原産のカミキリの一種で、これらの地域では深刻な害虫とみなされている[ 2 ] 。このカミキリは、イタリア、スイス、トルコ、フランス、ドイツ、クロアチアなど、ヨーロッパのいくつかの国に侵入している[ 2 ] 。
この甲虫の被害は、柑橘類、ピーカン、リンゴ、オーストラリアマツ、ハイビスカス、プラタナス、ヤナギ、ナシ、クワ、センダン、ポプラ、ライチ、キンカン、スギ、オーク、イチジクなど、さまざまな種類の広葉樹を枯らす可能性があります。
Anoplophora chinensis は、中国と韓国の大部分、ベトナム、マレーシア、インドネシア、フィリピンに自生しています。[ 3 ]しかし、この甲虫は、アジアからヨーロッパ諸国への輸送物に潜り込むことで、イタリアなどのヨーロッパ諸国を含む世界の多くの地域で侵略的外来種として特徴づけられています。[ 3 ]植物や木材を含む輸送物に入り込み、その中に潜り込みます。[ 3 ]
柑橘類カミキリは、 1999 年 4 月にジョージア州アセンズの苗木園の温室で中国から輸入された盆栽の木に1 匹のカミキリが見つかったときに、米国で初めて発見されました。 [ 4 ]その後、2001 年 8 月にシアトル近郊のワシントン州タクウィラの苗木園で、韓国から出荷された 369 本の盆栽カエデの木の中にカミキリが見つかりました。苗木園で 3 匹のカミキリが捕獲され、その中には産卵準備のできた交尾済みの雌も含まれていました。しかし、盆栽の木を解剖したところ、8 個の幼虫の脱出トンネルが見つかり、さらに 5 匹が周辺地域に逃げ出した可能性があることが示されました。蔓延の可能性を懸念した当局は、既知の発生がない地域であっても、地域の住民に薪を移動しないように求めました。[ 5 ] [ 4 ]
この甲虫は2008年にエセックスで何度か目撃された。 [ 6 ]
A. chinensis は一般的に温暖な気候を好みますが、暑すぎる気候は好みません。[ 7 ]世界中で温帯気候で知られている地域では、侵入種としてA. chinensisの亜種が生息している可能性が高くなります。たとえば、米国のフロリダ州とカリフォルニア州の温帯気候は、他の米国の州よりも侵入のリスクが高いと考えられます。中国では、最適な成長と発達のために、イタリアの別の亜種よりも約 3 °C ～ 7 °C 低い温度が好まれます。好まれる温度の正確な範囲は、特定の地域または国の 'A. chinensis' の個体群によっても異なる場合があります。A. chinensis はおそらく2 つの亜種で構成されており、もう 1 つの亜種はAnoplophora malasiacaです。研究によると、中国のA. chinensisのこの亜種は、最適な成長と発達のために、イタリアのA. chinensisの個体群よりも約 3 °C ～ 7 °C 低い温度を好むことがわかりました。[ 7 ]
アノプロフォラ・キネンシスは一般的に植物に住み、植物や樹木の根に卵を産み付けます。19科100種以上の植物に生息し、その約半分は中国原産で、アノプロフォラ・キネンシスは中国原産種です。[ 7 ]さまざまな種類の樹木に生息しますが、柑橘類の木は、穴を掘って幼虫が成長し、餌を得る場所としてよく利用されます。[ 8 ]
植物の根の温度は、一日を通して、また一年を通して一般的に安定しており、このような急激な温度変動がないことで、より多くの子孫が蛹化して成虫に成長することができます。[ 7 ]しかし、成虫になるまで生存するには、ある程度の温度変動が必要であることが研究で示されています。これらの研究では、最大で20℃～30℃の温度変動を導入し、穏やかな温度変化を示しましたが、すべての季節を網羅するようなものではありませんでした。これは、成虫になるまで成長するにはある程度の穏やかな温度変動が必要であることを示していますが、極端な暑さや/または極端な寒さでは、子孫が蛹化して成虫になるまで生存することはできません。たとえば、40℃付近またはそれ以上の温度では、成長と発達が完全に停止する傾向があります。[ 7 ]
A. chinensisの好む気候は、特定の個体群が生息する地域によって異なる場合がある。一例として、中国に生息するA. chinensisの亜種は、最適な成長と発達のために、イタリアに生息する別の亜種よりも約 3 °C ～ 7 °C 低い温度を好むことを示す研究がある。 [ 7 ]幼虫の発育段階によって、甲虫は生息する植物の木材の異なる領域を好む。周囲の環境は、その地域の植物の木材内の師部よりも約 2 °C 暖かい傾向があり、植物の異なる部分内の温度もわずかに異なる。植物の奥深くにある木材は、植物の外側に近い木材よりもわずかに暖かい傾向があり、発達した幼虫は、未発達の幼虫よりも生息する植物の奥深くへ移動し、より深い木材を食べる傾向がある。[ 7 ]
ミカンカミキリのライフサイクルは約1～2年です。成虫は4月から12月にかけて見られます。最も活発なのは5月から7月です。[ 9 ]幼虫期のすべての齢期を経て、蛹期に移行し、そこで4～6週間過ごします。ミカンカミキリが成虫期に達すると、前成虫に分類され、成熟するまでに約1～2週間かかります。[ 10 ]成虫は産卵前に10～15日間、小枝、葉柄、葉脈を食べます。
ミカンカミキリは接触フェロモンと短距離フェロモンを使って交尾相手を見つけます。幼虫の宿主植物は成虫の寿命と繁殖力を決定する上で重要です。[ 9 ]雌のミカンカミキリは樹皮に卵を産み付けます。[ 2 ]より具体的には、幹の下部、根元付近、露出した根です。雌は樹皮をかじって樹皮組織に卵を1個産み付け、T字型の産卵場所を作ります。[ 9 ]夏に産み付けられた卵は1～2週間で孵化します。[ 9 ]カミキリの幼虫が孵化すると、木をかじってトンネルを作り、そこを蛹化の場所として使用します。[ 2 ]産卵から成虫の羽化までの過程には1～2年かかることがあります。
雌のミカンカミキリは交尾後、最大200個の卵を産み、卵は通常、宿主植物の木部と維管束系に産み付けられます。孵化して摂食準備が整った幼虫は、植物の木部に潜り込み、幼虫初期段階では師部形成層を摂食します。幼虫後期段階では、さらに深く木部に潜り込み、木部を摂食します。
孵化したばかりの成虫は性的に完全に成熟しているとは言えず、樹木の小枝や宿主植物の小枝を食べて性的に完全に成熟するまでの期間を経ます。成虫のAnoplophora chinensisは多食性で、さまざまな植物に寄生して食べます。成虫は一般的に、導入されたほとんどの樹種に寄生して食べますが、生存率を高めるため、より頻繁に餌とする特定の樹種があります。よく餌とされる樹木は柑橘類で、これが「柑橘類カミキリ」という通称の由来の一部となっています。さらに、ある研究では、都市部の樹木、特にAcer negundo、Aesculus hippocastanum、Platanus x acerifolia、Quercus rubra、Tilia platyphyllosの種は、他の都市部の樹木よりも生存率を高めることが示されました。この研究では、試験した種の中で、ミカンカミキリはカエデ属の2種、すなわちAcer negundoとAcer campestrisを好むことも明らかになった。科学者たちはまた、Anoplophora chinensisは遭遇する植物の大部分を餌とするため、新たな地域に侵入し、新たな植物種を発見するにつれて、その宿主範囲は拡大し続けるだろうと認めた。[ 11 ]
2026年に、ミカンカミキリ（ Anoplophora malasiaca ）の染色体レベルのゲノムアセンブリが発表されました。ゲノムサイズは約708 Mbで、アセンブリの95.2%が15本の染色体にアンカーされています。アセンブリのBUSCO完全性は99.7%で、23,515個のタンパク質コード遺伝子が予測されました。[ 12 ]
Anoplophora chinensis は宿主植物の根と維管束系に卵を産み付けます。卵は孵化し、幼虫期と蛹期を植物の維管束系で過ごします。この寄生は宿主植物にダメージを与え、弱らせ、最終的には枯死させます。この寄生は、この種が他国に輸送されることが一般的に「寄生」と呼ばれる主な理由です。[ 13 ] A. chinensis は柑橘類によく生息するため、これらの植物はこの甲虫の寄生によって最も悪影響を受けます。
現在の気候変動危機を考えると、これらの甲虫の蔓延は多くの国、特にAnoplophora chinensisが侵入している地域では経済的な影響を及ぼしている。[ 8 ] Anoplophora chinensisの寄生行動は、ヨーロッパや北アメリカなどのいくつかの大陸に導入されたという事実とともに、果樹園に被害をもたらし、多大な経済的損失につながっている。[ 14 ]
ミカンカミキリは、樹木の維管束組織を破壊することから、寄生行動にも関与していることが示唆されている。[ 15 ]ある研究では、研究者らは成虫と幼虫のミカンカミキリを複数匹採取し、分子解析と生理学的特性を測定した。ポリメラーゼ連鎖反応を用いてミカンカミキリのゲノムの特定配列を増幅したところ、植物の木質組織内の寄生は確かにミカンカミキリであることが確認された。これにより、ミカンカミキリからのDNA抽出は、侵入性甲虫の発生を管理できる可能性のあるメカニズムであることが証明された。野外調査で採取した幼虫の糞の分析により、研究者らはミカンカミキリの寄生を確実に診断できるようになり、植物取引のための植物の検査に役立つだけでなく、より効果的な植物管理技術を促進することもできる。[ 15 ]
ヨーロッパのさまざまな国で防除方法が研究されてきた。 2003年にフランスで、盆栽温室近くの感染したセイヨウカエデ2本に11個の脱出孔と5匹の成虫が見つかった。木は撤去され、その後の調査が行われ、2006年に害虫が正式に根絶されたと宣言された。[ 16 ]
2007年、クロアチアの温室でサルスベリとイロハモミジに脱出孔が見つかり、ミカンカミキリの侵入が確認された。この発見を受けてこれらの植物に検疫措置が取られ、感染した植物は焼却された。幼虫を含む植物は破壊され、2010年まで苗床での植物の移動は禁止された。クロアチアのこれらのカミキリの根絶状況は不安定である。[ 16 ]
2008年にイタリアのローマで、 7本のAcer negundoと5本のAesculus hippocastanumで15匹の成虫と48個の脱出孔が発見された。感染した木の数は2008年から2009年の間に27本増加した。感染した植物と周囲の植物は除去され、解剖された。[ 16 ]ミカンカミキリは木の根元に寄生するが、卵は木の高いところに産み付ける。しかし、近くの植物には寄生の兆候は見られなかった。ロンバルディアでは、カミキリは生育期間中、すべての発育段階で糞を出すことが示された。 [ 16 ]
2007年にオランダで、イロハモミジに脱出孔が発見された。半径300m以内の植物が除去され、ミカンカミキリの調査が行われた。感染した植物のさらなる調査により、明らかな症状がなくても感染が発生する可能性があることが明らかになった。イタリアとは異なり、オランダのカミキリは糞を生成しなかったが、これは涼しい気候のため幼虫の活動が低かったためと考えられる。[ 16 ]オランダの気候はカミキリの拡散に重要な役割を果たした可能性がある。これは、夏が前述の他のヨーロッパ諸国や原産国である中国や日本よりも涼しいためである。[ 16 ]涼しい気候はミカンカミキリの発育を遅らせ、根絶の可能性を高める可能性がある。さらに、涼しい気候は繁殖率の低下につながる可能性があり、オランダのウェストランド地方で発見された28匹の幼虫と24個の脱出孔は、拡散とともに第2世代の開始が困難であることを示唆している。[ 16 ]
嗅覚、特にAnoplophora chinensisの化学感覚受容体は、配偶者の認識や産卵場所の特定に影響を与えることで繁殖に貢献している。産卵場所とは、 Anoplophora chinensisが卵を産む特定の場所（この場合は植物の上または内部の特定の点）のことである。この甲虫の化学感覚受容体には、OR（嗅覚受容体）とIR（イオンチャネル型受容体）の2種類の嗅覚受容体が含まれる。[ 14 ]これらの化学感覚受容体はフェロモン受容体の一種であり、脂質の複雑な組み合わせでできている。
雌の場合、これらのリン脂質はクチクラに凝縮し、雄を引き付けるための認識信号として機能します。雌は、新たに殺された雄のミカンカミキリの匂いに引き寄せられます。これらのフェロモン信号はどちらも、一般的に比較的近い範囲で検出されます。これらのフェロモン、特に雄が分泌するフェロモンは、特にMonochamus属をはじめとするさまざまな種によって分泌されます。[ 17 ]
アノプロフォラ・キネンシスの交尾プロセスは、主にフェロモンの分泌と受容に依存しており、視覚的な手がかりへの依存度は非常に低い。一般的な嗅覚受容体やイオンチャネル型受容体と同様に、交尾相手を探す際や交尾プロセス自体で分泌されるすべてのフェロモンは、一般的に短距離作用型であることが研究によって示唆されている。
雌の受容体は雌のクチクラ内にありますが、雄の受容体は雄の触角にあります。1998年にマッセイ大学自然資源研究所のQiao Wangは、これらのフェロモンは雄と雌の甲虫の間で最も活発であることを実証しました。雄は触角で物理的に触れるまで死んだばかりの雄の甲虫を感知しませんでしたが、フェロモンの受容によって死んだばかりの雌を感知することができました。配偶者を探すには近距離から信号を受け取る受容体が関与しますが、交尾行動自体は主に接触フェロモンによって強制され、近距離揮発性性フェロモンの受容も一部関与します。[ 18 ]
