スズメバチ

スズメバチ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	スズメバチ科
属:	スズメバチ
種：	ビオチンインフェルナリス
二名法名
スズメバチ （ソシュール、1854年）
同義語
Vespa Infernalis Saussure、1854年 Vespa Tripunctata Packard、1870年

Vespula infernalisは絶対寄生蜂で、 Vespula属の他の種の巣に寄生します。北米では一般的な宿主種はV. acadica^{です。 [1]}巣作りの生活様式から、カッコウキバチと呼ばれることもあります^{。 [2]}宿主のコロニーに侵入して占拠する際の非常に攻撃的な行動が他の寄生蜂と異なります^{。 [3]より大きな体の部分や大きく湾曲した}針など、いくつかの形態的適応があり、それが攻撃的な寄生行動を助けています。 ^[4]

宿主の巣を占拠すると、V. infernalisは宿主の働き蜂を襲ったり追いかけたり、強制栄養離脱を行うことが知られています。^{[5] [6]}メスのスズメバチは宿主の働き蜂に餌を与え、子孫の世話を強制します^{[どのように？ ] [3} ]

V. infernalis はスズメバチ科に属します。外観と生物学的特徴は旧世界の種であるV. austriacaとほぼ同一であり、姉妹種とみなされています。^[7]最近まで、新北区の個体群は同じ種とみなされており、2012年以前のすべての文献ではV. austriacaとして記載されていますが、^[8]一部の情報源はまだ更新されていません。^{[2]を参照してください。}

このハチは絶対社会寄生性である。その結果、宿主コロニーを乗っ取るために特別な形態的適応を行っている。これらの適応には、宿主のV. acadicaよりも頭幅が大きいなど、より大きな体の部分が含まれる。寄生生活への適応として、V. infernalisは大きく湾曲した針を持っている。この湾曲により、寄生ハチは巣を守っている宿主コロニーの働きバチの節間膜を突き破ることができる。^[4]

オスの腹部は長く、太い側方の黒い帯があるのに対し、メスの腹部は幅が広く、側方の黒い帯と黒い点が少ない。V . infernalis のハチは、体全体が特徴的な黒と黄色の色をしている。不規則な縁と柄節の細い黄色の斑点は、 Vespula infernalis の識別によく用いられる。^[2]

ヴェスプラ・インフェルナリスは北アメリカの北極圏に生息しています。この種は希少種とはみなされておらず、生息域全体で安定しています。^{[2]これらのハチ}はカナダの全州と準州、およびアメリカ合衆国のアラスカ、ニュージャージー、ミシガン、ウィスコンシン、ノースダコタ、ニューメキシコ、アリゾナ、カリフォルニアの特定の州で見られます。

このハチは社会性寄生虫として知られています。彼らのライフサイクルは、他のハチのコロニーに侵入して乗っ取ることによって成り立っています。絶対寄生虫であるVespula infernalisには働き蜂階級がなく、自分で巣を作ったり、自分の子孫に餌を与えたりすることができません。^[9] V. infernalisの雌は宿主の女王蜂よりも長く冬眠し、冬眠場所を離れるときには宿主の巣が準備できていることを確認します。^{[5] [6] [より良い情報源が必要]}宿主の女王蜂を殺した後、雌のV. infernalis は自分の子孫を育てる宿主の働き蜂に対して攻撃的になる傾向があります。^[3]

これらのスズメバチの飛翔期間は非常に短く、6月から7月中旬と8月から9月中旬までです。^{[6] [検証が必要]}

V. infernalis はV. acadica に寄生する。V. infernalisの下顎の背縁近くには4 本目の縁歯があるが、宿主のV. acadicaには 3 本ある。研究者がV. infernalisの個体を解剖したところ、腹部の胸骨と背板に成熟した筋肉束があり、その筋肉はV. acadicaの女王の筋肉よりも大きくて丈夫であることがわかった。その結果、V. infernalisの解剖はより困難になった。

V. acadicaの巣はV. infernalisの寄生により通常よりも小さくなっていることがわかった 。^[3]

女王蜂が育てた働き蜂の段階で、雌のV. infernalis がV. acadicaなどの宿主の巣に侵入する場合、その簒奪は 2 つの段階に分けられます。最初の段階は簒奪前です。この段階では、侵入者と宿主女王蜂とのやりとりは比較的穏やかで礼儀正しい場合もあれば、攻撃的になる場合もあります。女王蜂は侵入者を無視し、先に攻撃を仕掛けることを控える場合があります。働き蜂は女王蜂と同じ行動を示します。侵入者が先に働き蜂を襲ったり刺そうとしたりして攻撃すると、女王蜂と侵入者とのやりとりは激しくなります。寄生蜂は、成功すれば、針を使って宿主女王蜂の頭、胸部、脚を麻痺させます。女王蜂が育てた働き蜂の段階は、巣が最も脆弱なときであり、したがって侵入が最も多く発生するときです。この時期は、女王蜂も働き蜂も防御力が弱いため、巣は侵入を受けやすくなります。^[5]

この段階では、コロニーはより大きくなります。ある実験では、V. infernalis のメスがVespula atropilosa のコロニーに侵入しました。女王蜂によって育てられた働き蜂の段階とは異なり、この段階の働き蜂ははるかに防御的であり、刺す、傷つける、追いかけるといった攻撃性がより強く見られました。寄生蜂は宿主の女王蜂よりも攻撃的になります。寄生蜂と女王蜂の戦いでは、寄生蜂は下顎と針を使って、相手を傷つけたり有利な立場を得たりするためなら何でもします。女王蜂の負傷には、触角の骨折や前脚と後脚の負傷が含まれますが、これらに限定されません。 [^{いつ? ] [要出典]}宿主の女王蜂は下顎を使わないようにしました^{[いつ? ]}一方、働き蜂は防御のために下顎を素早く使用しました。^[5]

V. infernalis は非常に敵対的で攻撃的であり、宿主の女王蜂を侵入して殺したり追い払ったりする。宿主の巣への侵入が成功すると、V. infernalis は巣を乗っ取り、巣房を検査して巡回する。宿主の働き蜂は当初寄生虫を避け、コロニーの義務を無視することが多い。それに応じて寄生虫は働き蜂を襲って追いかける。緊張状態が続いている間は、寄生虫は通常働き蜂を刺したり卵を食べたりしない。進化的に好ましい戦略は、宿主のコロニーの年長の働き蜂を最初に殺し、若い働き蜂に幼虫の世話をさせるというものである。この期間中、メスは若い働き蜂に対して優位性を主張する。^[5]

寄生虫が宿主の働きバチに対して優位性を示すことは、コロニー占拠の初期によく見られるが、後期には見られなくなる。寄生虫は、働きバチを脚でつかみ、背をかじるなど、噛みつくような行動を示す。さらに、寄生虫は働きバチを誘い、追いかけることで栄養補給を開始し、その後も噛みつくような行動を示す。V . infernalis は、めったに餌を探したり、巣房を作ったり、幼虫に餌を与えたりせず、体温調節も行わない（働きバチは高温時に扇風機で扇いだり、低温時に体を温める姿勢をとったりする）。さらに、巣が外敵に襲われたときも、寄生虫は巣の中に留まり、働きバチが巣を守るのを手伝わない。^[9]

いくつかの兆候から、V. infernalis が宿主の働きバチの繁殖を抑制していることがわかる。腹部を巣の上で引きずるガストラル・ドラギング（腹部を巣に引きずる）の間、働きバチの卵形成を妨げる物質が寄生バチのデュフォー腺から放出され、繁殖を効果的に停止させる。V. infernalisに寄生されたV. acadicaの巣では、働きバチの産卵は起こらない。通常、働きバチが産卵していれば、働きバチ間の攻撃性は高まるはずだが、その代わりに、襲撃行動は減少する傾向がある。寄生バチの頻繁な攻撃的かつ積極的行動は、繁殖の独占を主張するのに役立つ。別の兆候として、寄生バチが頻繁に巣房を巡回し、産卵場所を守るのが観察されている。^[9]

他の女王蜂が幼虫の分泌物を餌として頼るのに対し、V. infernalis は宿主の働き蜂に餌をねだったり栄養を摂取したりして液体の形で栄養を得る。幼虫に餌をねだることはめったにない。寄生蜂は必要なものを得るために力を使うことが多い。強制給餌中、寄生蜂は前足を使って宿主の働き蜂をつかみ、引き寄せる。より強引な行動には、宿主の働き蜂を巣の巣に押し付けるなどがある。襲撃などの寄生行動は侵入後の初期段階でのみ起こるが、強制栄養摂取行動は終始起こる。後期になると強制給餌の激しさは低下し、宿主の働き蜂は強制的な遭遇から逃れるようになる。通常、強制栄養摂取の遭遇は短く、1～5秒続くが、遭遇によっては43秒も続くものもあった。^[9]

V. infernalisは寄生生活を送るため、針は重要な器官である。針は柄、針先、デュフォー腺、毒腺から構成される。デュフォー腺と毒液貯蔵庫は、V. infernalis の雌の中では最大である。V . infernalisから抽出した油性毒をVespula pensylvanica の働き蜂に注入した実験では、致死量(LD50) の値は 20～30 mg/kg であった。V . pensylvanica の女王蜂は働き蜂よりもV. infernalis の毒に対して耐性が高かった(LD50=81 mg/kg)。平均して、女王蜂の約半数を殺すのに 18.6 μg の毒が必要で、働き蜂の半数を殺すのに 2～3 μg の毒が必要であった。この毒には、麻痺させて飛翔などの活動を阻害する能力がある。デュフォー腺から採取した物質は、 V. pensylvanica のハチにも注入されたが、有意な効果は見られず、この腺には毒が含まれていないことが示された。一般的に、宿主の働きバチを殺すために、V. infernalis は毒液の約 3 分の 1 を使用する必要がある。女王バチを殺すには、より多くの毒液が必要である。驚くべきことに、寄生バチの生存と成功は毒液に依存しているにもかかわらず、V. infernalis の毒液は、 V. atropilosaやV. pensylvanicaの毒液よりも致命的ではない。^[1]

簒奪前のV. infernalis個体では、デュフォー腺には透明な油性物質が含まれている。これは卵巣や毒腺とともに生殖器官の一部である。新しい秋のスズメバチでは、デュフォー腺は空で平らであり、年をとったスズメバチでは、腺には油が少しあったがやはり平らであった。デュフォー腺の肥大が起こることが知られているが、より多くの証拠が必要である。 ^{[矛盾] [4]}襲撃期間中および襲撃期間後に、メスのV. infernalisは産卵する。この期間は短い。メスは新しいセルコームの中に卵を挿入する。働きバチは産卵期間中、同じように行動する。しかし、働きバチが寄生虫の産卵を妨害した例が1件記​​録されており、その結果、働きバチが寄生虫に襲われ、卵が指定されたセルから落ちた。V. infernalisが産んだ卵は細胞内だけでなく、細胞壁、巣の外側、細胞間、または傘に沿っても見つかります。^[9]