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| ウルトラビソラックス | |||||||
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 二本鎖DNAと複合体を形成したウルトラバイソラックスの結晶構造。[1] | |||||||
| 識別子 | |||||||
| 生物 | |||||||
| シンボル | ユーブクス | ||||||
| エントレズ | 42034 | ||||||
| ホモロ遺伝子 | 131181 | ||||||
| ＰＤＢ | 4UUT | ||||||
| RefSeq (mRNA) | NM_206497.3 | ||||||
| RefSeq (プロテイン) | NP_996219.1 | ||||||
| ユニプロット | P83949 | ||||||
| その他のデータ | |||||||
| 染色体 | 3R: 16.64 - 16.75 メガバイト | ||||||
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ウルトラビソラックス（Ubx）は昆虫に見られるホメオボックス 遺伝子であり、形態形成におけるパターン形成の調節に用いられる。この遺伝子からは、転写因子として機能する多くの産物が考えられる。Ubx は連続的に相同な構造の指定に使用され、発達階層の多くのレベルで用いられる。キイロショウジョウバエでは、第 3胸部（T3）と第 1腹部（A1）の節で発現し、羽形成を抑制する。Ubx 遺伝子は、成虫の羽と脚の数に関する決定を調節する。Ubx 遺伝子の発達上の役割は、遺伝子の翻訳後に起こるその産物のスプライシングによって決定される。特定の細胞の特定のスプライス因子は、転写因子の異なるスプライスバリアントを作成することにより、その細胞の発生運命を特異的に調節することを可能にする。D . melanogasterには、少なくとも 6 つの異なるUbxアイソフォームが存在する。 [2]
Ubx 遺伝子の変異により、棍棒と第 3 脚を含む第 3 胸節 (T3) の背側および腹側の付属肢が、第 2 胸節 (T2) の対応する付属肢に変形します。Ubx が T3 に存在する場合、T2 節の本来の運命が妨げられます。このような変異により、ビトラーックス表現型で観察される 2 組目の翼が生成されることがあります。
構造
Ubx 遺伝子には、5' エクソン、2 つのマイクロエクソン、オプションの B 要素、および C 末端エクソンが含まれています。Ubx ゲノム DNA の長さは 76 kb で、cDNAクローンの長さは 3.2 ～ 4.6 kb です。5' エクソンには、964 塩基の 5' UTR が含まれています。C 末端エクソンには、1580 ～ 2212 塩基の 3' UTR が含まれています。
標的遺伝子
Ubxは、転写因子、シグナル伝達成分、終末分化遺伝子などの調節遺伝子を含む、形態形成のさまざまな段階で数百の異なる遺伝子を標的とします。[3] Ubxは長距離シグナル伝達分子だけでなく、その標的遺伝子やさらに下流の遺伝子にも作用することが示されています。Ubxは多くのレベルの調節階層で作用することが示されており、つまり、Ubxは同じ調節階層内で複数回シグナルとして使用できます。[4]
Ubxは、前軸と後軸で選択されたDpp（Decapentaplegic活性化）標的遺伝子を抑制します。 [5]特定されているいくつかのDpp標的遺伝子は、spalt-related、vestigial、Serum Response Factor、 achaete -scuteです。[4] Ubxは、背腹軸の後部区画でWinglessも抑制します。これらの遺伝子の産物は、翼と托間の形態学的特徴の調節に使用されます。
Ubx は近位遠位軸の痕跡遺伝子の 1 つのエンハンサーも選択的に抑制します。
この遺伝子は、チョウ目の後翅の発達と幼虫の脚の発達に重要である。[6]
規制
Ubx は、 Hunchback (hb) タンパク質が一定量不足しているときに活性化されます。Hunchback の有意な濃度は胚の前部と後部領域にのみ存在するため、Ubx は中間部分でのみ発現します。したがって、hb 遺伝子は Ubx 発現の境界を指定するために重要な役割を果たしている可能性があります。[7]
Ubx の活性化には、mRNA キャップ部位の上流と下流にある複数のシス作用性調節配列が関与しています。これらのエンハンサー領域は、適切な因子の組み合わせが存在する場合、Ubx の転写を活性化できます。たとえば、 D. melanogasterの第 3 大腿骨における Ubx の発現は、エンハンサー領域abxとpbxに依存していることが示されています。[8] Ubx のプロモーター部位に結合する転写因子が精製され、 in vitro で遺伝子の発現を活性化することが示されています。[9]
Ubxの発現は長い非コードRNAである Bithoraxoid（Bxd）によって抑制され、転写干渉によって発現が抑制される。[10] [11]
Ubxバイオマテリアル
よく知られた転写因子であることに加え、Ubxは試験管内で生体材料を形成するためにも使用されている。ロープ、フィルム、シートなどのマクロスケールの材料は、他の生体材料タンパク質よりも穏やかな条件下で自己組織化できる組み換えUbxタンパク質から生成することができる。[12]マクロスケールの材料は自己接着し、より複雑な構造をとることができる。他のタンパク質よりも過酷な条件を必要としないだけでなく、Ubxはより迅速に、はるかに低い濃度で組織化されることがわかっている。[12]
Ubx材料は機械的に堅牢です。繊維の直径を変えることで、破断強度、破断ひずみ、ヤング率を1桁の範囲で調整することができ、最終的には伸長のメカニズムを変えることができます。[13]
参考文献
- ^ PDB : 4UUS : Foos N, Maurel-Zaffran C, Maté MJ, Vincentelli R, Hainaut M, Berenger H, et al. (2015年2月). 「ショウジョウバエのウルトラビソラックスホメオドメインの柔軟な拡張により、新しいHox/PBC相互作用モードが定義される」. Structure . 23 (2): 270–279. doi : 10.1016/j.str.2014.12.011 . PMID 25651060.
- ^ "FlyBase 遺伝子レポート: Dmel\Ubx".フライベース。 2009 年 3 月 20 日。2009 年 4 月 23 日に取得。
- ^ Pavlopoulos A, Akam M (2011年2月). 「Hox遺伝子Ultrabithoraxはショウジョウバエのハルター形態形成の連続段階で異なる標的遺伝子セットを制御する」。米国 科学アカデミー紀要。108 ( 7 ):2855–2860。Bibcode :2011PNAS..108.2855P。doi : 10.1073 / pnas.1015077108。PMC 3041078。PMID 21282633。
- ^ ab Weatherbee SD、Halder G、Kim J、Hudson A、Carroll S (1998 年 5 月)。「Ultrabithorax は、ショウジョウバエの haltere の発達を形作るために、羽のパターン形成階層のいくつかのレベルで遺伝子を制御します」。遺伝子 と発達。12 (10): 1474–1482。doi :10.1101/ gad.12.10.1474。PMC 316835。PMID 9585507。
- ^ Capovilla M、Brandt M、Botas J (1994年2月)。「Ultrabithoraxによるdecapentaplegicの直接制御とDrosophila中腸形態形成におけるその役割」。Cell . 76 (3): 461–475. doi :10.1016/0092-8674 ( 94)90111-2. PMID 7906203. S2CID 2281193.
- ^ Tendolkar A、Pomerantz AF、Heryanto C、Shirk PD、Patel NH、Martin A（2021年3月）。「Ultrabithoraxは蝶と蛾の後翅のアイデンティティを細かく管理する」。Frontiers in Ecology and Evolution。9。doi ：10.3389 / fevo.2021.643661。ISSN 2296-701X 。
- ^ White RA、Lehmann R (1986年10月)。「ギャップ遺伝子hunchbackがUltrabithoraxの空間的発現を制御する」。Cell . 47 (2): 311–321. doi :10.1016/0092-8674 ( 86)90453-8. PMID 2876779. S2CID 21253378.
- ^ Davis GK、Srinivasan DG、Wittkopp PJ 、 Stern DL (2007 年 8 月)。「Drosophila melanogaster の脚における Ultrabithorax の機能と制御」。Developmental Biology。308 ( 2): 621–631。doi : 10.1016 /j.ydbio.2007.06.002。PMC 2040266。PMID 17640629。
- ^ Biggin MD、Tjian R (1988年6月)。 「発達段階の抽出物中のUltrabithoraxプロモーターを活性化する転写因子」。Cell . 53 (5): 699–711. doi :10.1016/0092-8674(88)90088-8. PMID 2897243. S2CID 12199042.
- ^ Petruk S、Sedkov Y、 Riley KM、Hodgson J 、Schweisguth F、Hirose S、他 (2006 年 12 月)。「trithorax によって促進される bxd 非コード RNA の転写は転写干渉によってシスの Ubx を抑制する」 。Cell。127 ( 6): 1209–1221。doi : 10.1016 / j.cell.2006.10.039。PMC 1866366。PMID 17174895。
- ^ Petruk S、Sedkov Y、Brock HW 、 Mazo A ( 2007)。「初期胚における非コードRNAによるモザイクHOX遺伝子発現パターンの開始モデル」。RNA Biology。4 ( 1):1–6。doi : 10.4161/ rna.4.1.4300。PMID 17568198 。
- ^ ab Greer AM、Huang Z、Oriakhi A、Lu Y、Lou J、Matthews KS、Bondos SE (2009 年 4 月)。「ショウジョウバエの転写因子 ultrabithorax は、多様な形態を持つタンパク質ベースの生体材料に自己組織化する」。Biomacromolecules。10 ( 4 ) : 829–837。doi :10.1021/bm801315v。PMID 19296655 。
- ^ Huang Z、Lu Y、Majithia R 、 Shah J、Meissner K、Matthews KS、他 (2010 年 12 月)。「ショウジョウバエの hox 転写因子 ultrabithorax によって自己組織化されたタンパク質繊維の機械的特性はサイズによって決まる」。Biomacromolecules。11 ( 12 ): 3644–3651。doi :10.1021/ bm1010992。PMID 21047055 。
外部リンク
- ショウジョウバエ ウルトラビソラックス - インタラクティブフライ
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