スティグマテラ・アウランティアカ

スティグマテラ・アウランティアカは、複雑な発達ライフサイクルを持つ グラム陰性細菌のグループである粘液細菌の一種です

この生物の細菌性は1892年にタクスターによって認識され、^[2]彼はこれをクロンドロミセス属に分類した。この生物は以前にも何度か記載されていたが、不完全菌類として誤って分類されていた。^[3]最近の調査では、タクスターの分類に反して、この生物はクロンドロミセスとは近縁ではなく、スティグマテラは現在別の属として認識されている。^[3]粘液細菌の3つの主要なサブグループであるミクソコッカス、ナンノシスティス、クロンドロミセスのうち、スティグマテラはミクソコッカスに最も近い。^{[4] [5]}

S. aurantiaca は、他の粘液細菌種と同様に、社会的な滑空（群がる）、子実体の形成、捕食行動など、複雑なライフサイクルを持っています。細菌は泳ぐのではなく、表面上を滑空して粘液の跡を残し、可動性バイオフィルムを形成します。一般的には、腐った軟材や菌類の表面に生育し、明るいオレンジ色の斑点を形成することがあります。

栄養成長期には、ミクソバクテリアの群れが協調して細胞外消化酵素を分泌し、獲物の微生物を殺して消費する。これはバクテリアの「ウルフパック」効果である。^[6] ミクソバクテリアの中で最もよく研​​究されているミクソコッカス・ザンサスは、獲物の生物を取り囲み、消費可能なポケットに捕らえることがわかっている。ミクソコッカス・ザンサスの徘徊するフレアは、獲物のバクテリアの塊を遠くから感知し、塊に向かって方向転換し、まっすぐにその方へと移動することができる。^[7]

他の粘液細菌種と同様に、S. aurantiaca は、群れの個体が集まって子実体（菌類の子実体と混同しないように注意）を形成する発達過程を経て飢餓期間を生き延びます。子実体の中で、細胞の一定割合が粘液胞子に分化します。粘液胞子は乾燥や 90 °C までの温度に耐える休眠細胞です。^[3]子実体への分化は接触を介したシグナル伝達によって媒介されるようです。^{[8] [9]}

実験室での栽培条件では、培養物を飢餓培地に移して定期的に結実させない限り、子実体を形成する分化能力は急速に失われます。S . aurantiacaの振とう培養では、結実能力が永久に失われます。^[3]

粘液細菌の複雑なライフサイクルは、真核細胞粘菌のライフサイクルを彷彿とさせます。

分類識別子: 378806

参照: NCBI UniProtKB

一般的な実験室株であるS. aurantiaca DW4/3-1 は、完全に配列決定されています (上記の NCBI レコード リンクを参照)。その環状 DNA 染色体は 1,026 万塩基対で構成され、GC 含有量は 67.5% です。8,407 個の遺伝子が特定され、8,352 個のタンパク質をコードしています。

S. aurantiacaの栄養細胞は、典型的には長さ約 5～8 μm、幅約 0.7～0.8 μm の細長い桿体である。微細構造は他のグラム陰性細菌のものと類似している。細胞表面は、典型的な三層構造の細胞質膜と細胞壁から構成される。細胞壁は、外側の三層と、細胞周縁部の 3 番目の高密度単層から構成される。^[10]

粘液胞子は、長さ約 2.6～3.5 μm、幅 0.9～1.2 μm の短い屈折性桿体です。鮮やかな赤色またはオレンジ色の子実体は、高さ 60～140 μm の茎の先端に、長さ 40～60 μm、幅 25～45 μm の球形または卵形の嚢子 1～20 個が付着しています。赤褐色の嚢子 1 つ 1 つには、厚い繊維質のカプセルに囲まれた粘液胞子が何千個も含まれています。^{[11]嚢子の分散は、粘液細菌の}細胞成長が、孤立した細胞ではなく、一群の粘液細菌として再開されることを保証するため、粘液細菌にとって有益であると考えられています。茎は主に細管で構成されており、これは溶解した群細胞の残骸と、溶解していない細胞の一部を表しています。粘液と解釈できる繊維質の物質はほとんど見られません。^[11]

S. aurantiacaは腐った木や菌類に生息し、土壌サンプルで見つかることは稀です。直接特定されているか、プロテオーム解析に基づいて推測的に特定されている、摂食行動に関与する分泌タンパク質と非分泌タンパク質には、ペプチドグリカン、多糖類、タンパク質、その他の細胞残骸を幅広く分解できる酵素が含まれます。捕食に関与している可能性のあるその他の分泌化合物には、酵母や糸状菌には有毒だがほとんどの細菌には無毒なスティグマテリンなどの抗生物質^[12]や、さまざまな糸状菌の生育を阻害するオーラフロン A および B などがあります^{[13] 。}

そのため、スティグマテラ属は、本来は不溶性の生物学的残骸を分解するのを助けるために自然界に出現する。この属はセルロース分解性粘液細菌とは遠縁であり、^[14]セルラーゼを生成せず、強力な細菌分解性を示す。^{[3]そのため、}スティグマテラ属は木材を直接食べるのではなく、木材を食べる生物を消費する。細菌の他に、抗真菌性抗生物質を生成することから、スティグマテラ属は酵母や真菌も食べる可能性がある。あるいは、スティグマテラ属が共有資源をめぐって真菌と競合している可能性もある。抗菌化合物を生成することで、スティグマテラ属は生息地の微生物群集のバランスを維持する役割を果たしている可能性がある。^[15]

粘液細菌は、その驚くほど多様な社会的行動によってほとんどの細菌と区別され、その結果、多くの研究室が分化過程およびシグナル伝達の原核生物パラダイムとしてこれらの細菌の研究に取り組んできました。粘液細菌の社会的行動に関する研究のほとんどは、多くの古典的な遺伝学的実験アプローチに適合する優れたシステムを提供しているM. xanthusに焦点を当てています。M . xanthusの子実体は比較的単純な塚であり、S. aurantiacaによって生成されるかなり複雑な子実体構造により、特に現代的なゲノム解析手段の出現を考えると、 S. aurantiaca はM. xanthusの優れた補完システムと見なされるようになりました。95 個の既知のM. xanthus発生特異的遺伝子のほとんどは、S. aurantiacaで高度に保存されています。M. xanthusの子実体形成に重要なシグナル伝達経路全体の遺伝子はS. aurantiacaで保存されているが、 Myxococcales目の非子実体細菌であるAnaeromyxobacter dehalogenansではほんの少ししか保存されていない。 ^[16]

S. aurantiacaでは子実体形成過程に関与する様々な遺伝子が同定されており、キチン合成酵素と相同なポリペプチドをコードするfbfA ^[17] 、推定ガラクトース酸化酵素をコードする遺伝子 fbfB [18]、attB^遺伝子座（ファージ付着部位）に位置するtRNA ^Aspおよび tRNA ^Valをコードする遺伝子を含む様々な遺伝子^{[19]などがある。これらの遺伝子は発生サイクルにおいて様々な役割を果たしている。例えば、} fbFA遺伝子を不活性化した実験では、細菌は子実体ではなく構造化された塊を形成した。^[17]

子実体という精巧で空間的に複雑な多細胞構造の形成を制御するには、細胞はプロセス全体を通してシグナルを交換する必要があります。M . xanthusでは、このプロセスに関与するさまざまなシグナル分子が特定されています。S . aurantiacaでは、Stevens（1982）が子実体の成熟を刺激する光の代わりになる可能性のある細胞外拡散性シグナル分子（フェロモン）を特定しました。 ^[20]数年後、この分子の構造はスティグモロンと名付けられたヒドロキシケトンであり、NMRと質量分析によって決定されました。^[21]

拡散性物質の交換によるシグナル伝達の他に、細胞間シグナル伝達は表面に位置する高分子の活性を介した接触によっても媒介される。S . aurantiacaにおけるこの例としては、細胞膜に結合する M. xanthus 遺伝子のcsgAホモログが挙げられる。csgA 遺伝子産物は、発達中に細胞がまとまるのを助け、細胞の運動性を調節する。^[22]

Pxr sRNAは、M. xanthusの子実体形成に関与する遺伝子をダウンレギュレーションする調節RNAであり、S. aurantiacaにも相同遺伝子が認められている。^[23]細胞間認識に関連していると推測されている別の短い核酸は、多コピー一本鎖DNA （msDNA）である。M . xanthus、S. aurantiaca、^[24]およびその他の細菌のmsDNAの配列比較により、同種認識分子に見られる保存された超可変配列を彷彿とさせる保存された超可変ドメインが明らかになった。^[25]

細胞間シグナル伝達のもう一つの手段は、外膜小胞（OMV）の交換である可能性がある。これらの小胞は粘液細菌細胞の外膜から生成され、細菌バイオフィルム内に大量に存在する。OMVは粘液細菌の群れ、捕食、発達においてさまざまな役割を果たしていると思われる。^[26]

天然物は医薬品の有効成分のほとんどの供給源であり、合成化合物の薬物発見のための自動化されたハイスループットスクリーニング法の登場にもかかわらず、引き続き重要な供給源であり続けています。^[27]

歴史的に、放線菌と真菌は、新薬開発の出発点として有用であることが判明した微生物二次代謝産物の主な供給源であったが、ここ数十年で、粘液細菌が医薬品研究の最前線に躍り出た。これらの生物に対する医薬品としての関心は、興味深い生物学的活性を持つ、構造的にユニークなさまざまな代謝産物を生成することから来ている。^{[28]粘液細菌}Sporangium cellulosum由来のエポチロンは、最近承認された新しいクラスの抗がん剤である。医薬品として関心の高いその他の粘液細菌化合物には、ジソラゾール、チューブリシン、リゾポジン、コンドラミド、オーラフロン、タスコリド、タスクロン、ダウェノール、チボサゾール、ソラフェン、ミクソケリン、ロイピリンなどがある。^[28]

S. aurantiaca は、電子伝達系阻害剤であるミクソチアゾール、[ ^29]、ポリエン代謝物であるダウェノール、^[30]、抗真菌剤であるスティグマテリン、^[12]、抗真菌剤であるオーラフロン A および B、^[13]、鉄シデロフォアであるミクソケリン A および Bなど、いくつかの生理活性化合物の供給源となっています。 ^[31]

• ミクソバクテリアのウェブページ
• ビデオ: Schwarmentwicklung und Morphogenese bei Myxobakterien
• ビデオ: 粘液細菌が子実体を形成する
• ビデオ: 大腸菌のコロニーを捕食するミクソコッカス・ザンサス
• BacDive の Stigmatella aurantiaca の標準株 - 細菌多様性メタデータ