説明
多肉質の葉を持つ植物。高度に派生した他の2つの小さな亜科とは異なり、センペルビボイデア亜科はベンケイソウ科の基本的な特徴を保持しています。センペルビボイデア亜科には、セダムなどの多くの馴染みのある園芸植物が含まれています。
分類学
Sempervivoideae は、その同義語であるSedoideae よりも分類学的に優先権があり、この系統樹に示されているように、他の Crassulaceae 亜科と関連があるが、Messerschmid ら (2020) は、Sempervivoideae が Kalanchoideae の直接の姉妹であるのではなく、これら 3 つの亜科の系統群は連続する姉妹であると述べている。
細分化
Sempervivoideae亜科内の6つの系統群は、約30属からなる5つの族に分けられています 。
5つの部族の構成は次のとおりです。(属/種の数);
- テレフィエア(6/50)
- ウンビリケア(4/100)
- Semperviveae (2/75)
- アエオニアエ(3/70)
- セデアエ(7/520)
そして、それらの関係は系統樹に示されています。
しかし、安定した分類を確立することが難しいため、一部の著者はより大きなグループ分けを好みます。例:
- テレフィナエ(テレフィエアエ、ウンビリキアエ)
- セディナ科 (Semperviveae、Aeonieae、Sedeae)
あるいは、メッサーシュミットら(2020)は、亜科分類群の最大規模の分析に基づいて、次の系統群構造(族を含む)と属、種の数を提案している。
- Telephium (Telephieae、Umbiliceae) 9, 160
- センペルビウム (センペルビブム科) 3、60
- アエオニウム (Aeonieae) 4, 67 (+セダム pp 8 sp.)
- ロイコセダム (Sedeae pp) 6,80 (+ Sedum pp 120 sp.)
- アクレ(セダム属)pp 7, 205(+セダム属 pp 345 sp.)
この分析では、これらの系統群と部族は、この系統樹に示すように関連付けられていました。
Semperviviae、Aeonieae、Sedeaeは祖先形質のみで定義され、それらの属はすべてSedumから派生したものである。Sedumの分離株はこれらのそれぞれに存在するが、明確な属に分類できるほどの特徴を欠いている。
属
この亜科の属の多くは、単系統群ではないと考えられてきた。 Sempervivum クレードを除いて、Sedum は単系統群を形成したことはなく、むしろ残りのクレードに散らばっており、したがって非常に多系統群(または側系統群)である。これは「 Sedum問題」と呼ばれてきた。 Aeonieae と Semperviveae の単系統性が実証されていることから (Sedeae とは全く異なる)、これらの族で最初に発見されたSedumの種を属から除外して再分類することが推奨されている。これにはSemperviveae のSedumシリーズRupestriaが含まれるが、これらを合わせても属のごく一部しか占めていない。Sedum を Sedeae に限定すると、属の科内構造は単純化されるが、その種は依然としてこの族の両方のクレードに分布している。セダム属は、約470種を擁し、亜科およびベンケイソウ科の中で群を抜いて最大(かつ最も問題の多い)属である。
進化と生物地理学
ベンケイソウ科の化石記録は知られていない。ベンケイソウ科は約 1 億年前 ( mya ) に南アフリカで進化し、最も基底的な 2 つの系統 (Crassula、Kalanchoe) が主に南アフリカのメンバーを表している。分岐時間は系統樹 IIIに示されている。この科は徐々に進化し、基底的な分岐は82 百万年前、ベンケイソウ亜科と残りの科 (Kalanchoideae、Sempervivoideae) の間で起こり 、Sempervivoideae は 71 百万年前に Kalanchoideae から分岐した 。Sempervivoideae はその後北方の地中海地域に分散し、そこから東ヨーロッパとアジア (Sempervivum と Leucosedum クレード) に広がり、複数のグループが北半球の 3 つの大陸に広がっている。 Telephium クレードは 6600 万年前に亜科の残りの部分から分岐した。これに続いて、Petrosedum および Aeonium クレードが 5600 万年前に、Sempervivum/Jovibarda が 5200 万年前に分岐した。残りの 2 つのクレード、Sedeae (Leucosedum および Acre) は 4800 万年前に互いに分離した 。ヨーロッパのベンケイソウ科の 2 つの系統は最終的に北アメリカに分散し、その後多様化した。Aeonium クレードは北アフリカから隣接するマカロネシアに分散した。
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