オッターサンショウウオの峰

オッターサンショウウオの峰
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	プレトドン科
亜科:	プレトドン亜科
属:	プレトドン
種：	P. ハブリッチティ
二名法名
プレトドン・フブリクティ サロウ、1957年

オッター山地サンショウウオ（Plethodon hubrichti）は、オッター山地科に属するサンショウウオの一種である。バージニア州ブルーリッジ山脈のオッター山地地域に固有の種である。^{[1] [2]}これは標高442メートル（1,450フィート）以上の高山に生息するサンショウウオであるが、^{[3]通常は760メートル（2,490フィート）以上の高山に生息する。局所的によく見られるが、分布域は狭く、分布は不均一である。そのため、木材伐採、レクリエーション開発、}マイマイガによる葉食い、マイマイガ駆除のための散布などの局所的な脅威に対して脆弱である。 ^[1]

成体のオッターサンショウウオは、背部が暗褐色で、全身に真鍮色の斑点が密集しているのが特徴である。P . hubrichtiの背部と側面にもわずかに白い斑点があるが、腹部には斑点がなく、明るい灰色からチャコールグレーまでの範囲である。雄は顎のすぐ後ろに小さなオトガイ腺がある。^[4] オッターサンショウウオは表面的にはチートマウンテンサンショウウオ（P. nettingi ）に似ているが、 P. hubrichtiの背部の金属斑点の密度が高く、肋骨溝が通常19本であるのに対し、 P. nettingiでは17～19本と変動が大きいことで2種を区別している。^[4]ペトランカ は孵化したばかりの幼生には赤みがかった斑点からなる明瞭な背部の縞模様があると述べたが、観察された100体以上の新生幼生にはこの縞模様は見られず、新生幼生の背部は均一な暗灰色であった。サンショウウオの吻端から肛門までの長さが約25mmに達すると、真鍮色の斑点が現れ始めます。^[5]

1950年代初頭、小型プレトドン属のP. cinereusグループは、南部渓谷サンショウウオ（P. richmondi）、チートマウンテンサンショウウオ（P. nettingi）、および東部アカハラサンショウウオ（P. cinereus）の3種のみで構成されていました。 ^[6]その後、ピークス・オブ・オッターサンショウウオなど、この属の他の多くの種が記載されています。

P. hubrichti の命名の物語は、1949年にタイプライターのセールスマンで陸生の巻貝の収集と研究も行っていたレスリー・ハブリヒトによって始まった。ハブリヒトは巻貝の調査中に、生息地が似ていることからサンショウウオに遭遇し、珍しいサンショウウオを見つけたら、同定のために博物館に送った。バージニア州ブルーリッジ山脈でハブリヒトが収集したサンショウウオの一部は、爬虫類学者ゴードン・サロウによってP. nettingiと同定された。これが事実であれば、この種はウェストバージニア州でしか知られていなかったため、 P. nettingiの分布域が大幅に拡大したことになる。リチャード・ホフマンとリチャード・ハイトンもこれらの標本を調べたところ、実際には新種か亜種ではないかと疑った。^[6]

ホフマンとハイトンは、ブルーリッジ・パークウェイのブラックロック・ヒル展望台の南約0.9マイルにあるハブリヒトの採集場所を突き止め、自らの標本24を採集・調査した後、これが新種であるという疑いを裏付けた。2人はそのサンショウウオを説明する原稿を準備し、P. aureolusと命名し、1956年12月までに出版する予定だった。^[6]しかし、P. aureolus は、ブルーリッジ山脈でレスリー・ハブリヒトが発見したサンショウウオの学名として正式に存在することはなかった。ホフマンとハイトンの原稿が提出される少し前に、ハイトンは当時陸軍に所属し、彼の住居の近くに駐留していたゴードン・サローに電話をかけた。リチャードはゴードンと妻を自宅に夕食に招待した。電話での会話の中で、リチャードはゴードンに、ブルーリッジ・パークウェイ沿いでレスリー・ハブリヒトの採集場所を見つけたこと、そしてゴードンがハブリヒトが採集した標本をP. nettingiと誤認していたことを伝えた。また、標本は新種のもので、リチャード・ホフマンと共にその記載作業中であることをゴードンに伝えた。ゴードンとその妻が夕食に来た時、リチャードはホフマンと彼が採集した新しい標本をゴードンに見せた。訪問中、ゴードンはリチャード・ハイトンから電話を受けた直後にハブリヒトの採集場所に急いで行き、いくつかの標本を自分で採集したことには触れなかった。そして、この新種の独自の記載を素早く提出し、^[7]ピークス・オブ・オッターサンショウウオに公式の種小名hubrichtiを与えた。この新種に最初に名前を付けようとする不名誉な急ぎと、他の同様の出来事により、当時バージニアの新進爬虫類学者だったリチャード・ホフマンは、バージニアの森林で分類学の研究が必要な別の動物群を探すことになり、ヤスデを研究することにした。^[6]

ピークス・オブ・オッターサンショウウオは、バージニア州中西部のベッドフォード郡、ボテトート郡、ロックブリッジ郡のブルーリッジ山脈のピークス・オブ・オッター地域のブルーリッジ・パークウェイ沿いの19kmに渡る地域に生息する固有種です。P . hubrichti は森林の床に生息し、標高845m以上の高所でよく見られます。^[4]

ヒガシセアカサンショウウオ（P. cinerus）と同所性でない場合、P. hubrichtiの表層活性サンショウウオの密度は標高とともに減少しました。Reichenbach と Brophy は、2008 年から 2010 年にかけて、標高 488 メートルから 1143 メートルの範囲でP. hubrichtiの異所的個体群について調査を実施しました。彼らは、メスあたりの卵、妊娠メスの割合、表層活性サンショウウオの密度、温度、相対湿度を計測しました。表層活性サンショウウオの密度、生存率、成長率、メスあたりの卵、生殖量は、標高とともに減少しました。減少は、標高の低下に伴う温度の上昇と相対湿度の低下に関連していました。^[3] P. hubrichti は山岳種であるため、前述の環境要因のわずかな変化によっても影響を受けます。生息地の変化に対するこの敏感さにより、低地での生息が制限され、低地では、温暖な気温と乾燥した条件によって生息範囲が非生物的に制限される可能性があります。

オッター山地のサンショウウオの分布がこのように限定されている理由を理解することは、その保全に大きく貢献する可能性がある。これまでの研究で、生息域の中心部の最適標高では、P. hubrichti がサンショウウオ群集の大部分を占め、高い個体密度で見られることが示されている (Reichenbach & Sattler, 2007)。最適標高で、防風林伐採 (木の部分的な伐採) が行われた場合、オッター山地のサンショウウオの密度は伐採後に減少しなかった。^[8]しかし、同じ防風林伐採が標高の低い地域で行われていた場合、森林の樹冠が開け、気温の上昇と相対湿度の低下を招き、すでにまばらだったP. hubrichtiの個体群に悪影響が及んでいた可能性がある。 ^[9]この気温の上昇と相対湿度の低下は、P. hubrichti の許容限界を超えるかそれに近い可能性があり、その結果、低標高からP. hubrichtiが絶滅するか、個体密度が低下する可能性がある。したがって、特にオッターサンショウウオ分布域の周囲の標高の低い地域（サンショウウオの生息地がより脆弱である）の成熟した広葉樹林を保護することが重要です。

P. hubrichti の巣の最初の観察は、2005 年の春から夏にかけて、ベッドフォード郡のオニオン マウンテン近くの調査地で行われました^[5] 抱卵中の雌に付き添われた直径 5.5 mm の卵約 10 個が、土壌チャンバーの天井からぶら下がった、土に埋め込まれた岩の下で見つかりました。発育から 42 ～ 48 日後、卵の中に目に見える目を持つ運動性のある胚が観察され、16 日後には巣の場所で孵化した幼虫が見つかりました。

メス 1 匹あたりの卵の数は 1～12 個で、平均は 8.5 個 (95% CI 8.2～8.9) でした。メスのP. hubrichti 1 匹あたりの卵の数は、体重と標高に比例して増加し、標高 1000 m でメス 1 匹あたり最大 12 個となり、その後 1000 m を超えるとわずかに減少しました。最適標高に近い高地で見つかったメスは、通常、1 個体あたりの卵の数が多くなりますが、低地では妊娠しているメスの割合が高くなりました。サンショウウオの密度、メス 1 匹あたりの卵の数、妊娠しているメスの割合 (卵を抱えているメスの個体群の割合) に関するデータを組み合わせることで、さまざまな標高のサンショウウオの個体群の生殖出力を計算することができました。標高の低い場所にいるメスは、標高の近い場所のメスよりも頻繁に繁殖したが、繁殖成績のパターンはメス1匹あたりの卵の数に見られるパターンと似ており、繁殖成績は標高の低い場所から900メートル付近で最大まで増加し、その標高を超えると減少した。^[3]

他の多くの陸生プレトドン科のサンショウウオと比べると、オッターサンショウウオは分布域が極めて狭いが、生息域内では局所的に豊富である可能性がある。^[10] この種の分布域が極めて限られており、環境要件も狭いため^[11]、P. hubrichti は森林破壊によって容易に脅かされる危うい立場にある。 ^[10]オッターサンショウウオは生息域内で均等に分布しておらず、個体の通常の移動は約 1 m に制限されているため、生息地の変化は個体群を分断し、種の長期生存に影響を与える可能性がある。P . hubrichti の個体密度は 450 匹/100 m ²と推定され、標識/再捕獲調査により、個体の平均行動圏は 0.6 m ²と測定されている。^[10]

成体および幼体は主に岩や丸太などの隠れ場所の下に生息し、同種の個体からこれらを守るために活発に縄張り意識を持っています。^[4]新生仔および当歳個体は落ち葉の中で見つかる可能性が高くなります。^[12]様々なサイズのクラスの成長率も推定されています。当歳サンショウウオの成長率は0.10 mm/日と観察されましたが、当初体長31～40 mmのサンショウウオの成長率は0.09 mm/日、当初体長41～50 mmのサンショウウオの成長率は0.08 mm/日と観察されました。^[10]

オッター山頂のサンショウウオは主に夜間、つまり8:00から深夜0:00（春は午後9～11時、夏は午後10～12時、秋は午後8～11時）に活動する。表面活動性の個体は、利用可能な場合は植物や、最近の降雨で湿った落ち葉の近くにいるのが一般的である。降雨直後に表面で活動する個体群の割合は、降雨間隔の長さに比例して増加する。^[10] プレトドンサンショウウオは、表面で見つかる可能性が高い無脊椎動物の獲物を食べるが、皮膚呼吸には湿った状態が必要であるため、表面の水分が不足すると地中に退避する。降雨間隔が長くなると、サンショウウオはおそらく餌にあまりアクセスできなくなり、そのため、雨が降った後にはより多くの個体群が表面で餌を探しているのが観察される可能性がある。^[5]

P. hubrichti を広範囲に生息するP. cinereusと比較すると、 P. hubrichti が標高 488 メートルを超える高地にしか生息できない理由がいくらか分かる。 Plethodon cinerus はP. hubrichtiよりも広い温度範囲で生息できるが、P. hubrichti はP. cinerusよりも低い温度でも生息できる。^[13] P. hubrichtiはP. cinerusよりも臨界最高温度 (生物が機能できない温度) が低く、脱水率が高いため、高地にしか生息できない。 このような特徴により、P. hubrichti は高地でもうまく生息できるが、温度や湿度の変化による生理的ストレスの影響を受けやすくなる。 温度の上昇と相対湿度の低下により、採餌効率が低下するため、 P. hubrichti は低地への生息がほとんどできなくなる可能性がある。^[3]体温調節能力が低いため、理想的な温度と湿度の条件を得るために、夜行性活動、穴掘り、岩や丸太などの避難場所に頼っています。サンショウウオは通常、冬の寒さや夏の暑さ、乾燥などの不利な条件から逃れるために土中に深く穴を掘ります。水分に依存するため、降雨直後は地表で最も活発に活動します。^[14]最適な標高範囲（900〜1000メートル）では、^[3] P. hubrichti は主に植物の上で餌を探し、最も効率的に餌を探すことができます。^[15]低地では環境条件が劣悪なため、P. hubrichtiは乾燥しないように岩や丸太の下など、あまり理想的ではない場所で餌を探さざるを得ません。このような制限された非効率的な餌探しと一般的な生理学的ストレスにより、低地のサンショウウオの個体群で見られる繁殖力と生存率が低下している可能性があります。気温の低下により最適高度以上の高度での活動期が短くなることで、南アフリカのサンショウウオの密度と繁殖力にも影響が出る可能性がある。^[3]

多くの種にとって、種間競争は個体群サイズ、バイオマス、種の豊富さ、および生息域のサイズを制限する重要な要因です。^[11] P. hubrichtiの分布が限られていることを考えると、種間競争によってどのような影響を受けるかを認識することが重要です。はるかに広範囲に分布するプレトドンであるセアカショウジョ（P. cinereus ）は、 P. hubrichtiの分布域のほとんどを取り囲んでいます。^[4]オッターサンショウウオとセアカショウジョの種間競争は、2種が同等の競争相手であると考えられているため、一般的にP. hubrichtiの分布を制限すると考えられてきました。 ^{[16] [17]}

Plethodon属の近縁種であるP. cinereusとP. hubrichtiは、大きさ（それぞれ全長6.5～12.5cmと8～13cm）の類似性に加えて、多くの行動上の類似性を示す。^[12]これらの行動には、湿潤条件での夜間の採餌、硬い表皮を持たない獲物を好むこと、および限られた（1平方メートル未満）行動圏（周囲の隠れ場所となる物体は落ち葉）を守ることが含まれる。^[12]両種とも攻撃性と縄張り意識を示す。^[4] 直線移動、行動圏、成長率、成体の生存率は両種で類似しており、^[12] 成体のP. hubrichti密度は13か所の異所性場所で1.6～3.3匹/m ^{2であったが、} P. cinereusとの同所性では0.6匹/m ²であった。 1つの同所性地点における両種の合計密度（1.1匹/m ^{2 ）は、異所性における}P. hubrichtiの近くの密度と同等である。P . cinereusとの同所性におけるP. hubrichtiの密度の低下は、種間競争による資源の分割を示唆している。^[12]

オッターサンショウウオのピークは環境的に制限されている可能性があり^{[11] 、非生物的気候特性が}P. hubrichtiの制限要因となっている可能性があります。P . cinereusは環境に対する感受性が低く、 P. hubrichtiとの種間競争によりその分布域が異所的なP. hubrichtiゾーンに侵入するのを防いでいます。

アカハラサンショウウオとオッターサンショウウオの同所性地域は比較的静的である。^[18]森林が乱されていない場所で10年間にわたって1つの同所性地域での種の割合を比較したところ、大きな変化は見られず、P. hubrichti が発見されたサンショウウオの約60～70%を占めていた。しかし、同所性地域の残りの大部分は森林地帯に位置しており、森林伐採が2種のバランスに関わる環境要因に影響を与える可能性がある。^{[12] [18]}

P. hubrichtiおよびP. cinereusとの同所性領域における種間競争の役割を確認するには、実験区画からP. cinereusを除去して、 P. hubrichti の数が、 P. glutinosusの区画からP. jordani を除去したときに Hairston (1980) が発見したのと同様に増加するかどうかを確認する除去研究を行う必要がある。^[12]

オッターサンショウウオなどのプレトドン科サンショウウオは、腐食性無脊椎動物（ミミズなど）の個体数を調節し、生態系の栄養分を蓄える役割を担っています。森林の状態において重要な役割を果たしていること、また生息地の破壊に対して脆弱であることから、プレトドン科サンショウウオの個体数は生態系の健全性を示す指標として非常に重要なものです。^[14]

Plethodon hubrichti は分布域が限られているため、米国農務省森林局によって敏感な種として認識されています。州や連邦による特別な法的保護はありません。^[19]生息する場所では、この種は非常に繁栄している可能性があり、^{[10] [8]}、邪魔されていない同所性地帯で独自の地位を保ちますが、^[20]ピークス・オブ・オッターサンショウウオは伐採など森林の樹冠を変える活動によって悪影響を受ける可能性があります。長期的 (12 年^[8] ) および短期的 (2 年^[21] ) な伐採の影響が詳細に研究され、文書化されています。

プレトドンサンショウウオは肺がなく、ガス交換のために湿った皮膚を必要とするため、湿潤な生息地が必要であるが、これは樹冠の減少によって変化する可能性がある。あらゆる種類の伐採による森林樹冠の減少は、 P. hubrichtiの食料資源にも多くの影響を及ぼす可能性がある。^{[22]オッターサンショウウオのピークは、伐採を一度も受けたことのない成熟した広葉樹林で、軟体動物の獲物をより高い割合で消費することができた。}コビトサンショウウオなどの軟体動物はより栄養価の高い食料源であり、これらの獲物の割合が高い食事は、全体的に質の高い生息地を示している可能性がある。

サトラーとライヘンバッハ^[23]は、オッター山頂のサンショウウオに対する伐採の短期的影響を研究した。12の調査地点が使用され、4地点がそれぞれ3つの処理方法（皆伐（完全な樹冠除去）、シェルターウッド（部分的な樹冠除去）、参照（伐採なし））のいずれかにランダムに割り当てられました。個体群のベースラインは、伐採が始まる前の年に、表面活動性動物の夜間標識/再捕獲調査を実施することによって確立されました。ベースラインを確立することは、伐採の影響を研究する上で重要なステップです。サンショウウオの分布と分散パターンは固まっている可能性があり、予備的な参照点がなければ、分散の影響と個々の場所の違いを伐採の影響から切り離すことができない可能性があるためです。その後の調査は、伐採が完了した翌年とその翌年に実施されました。

Plethodon hubrichti の個体数は、シェルターウッド地点での幼体の割合の減少を除いて、シェルターウッド地点と参照地点で比較的安定していることがわかった。対照的に、皆伐地点では、統計的に有意なサンショウウオの個体数の減少が示された。皆伐が行われた 2 年目には、ベースラインの個体数の 30% のみがサイトに残っていた。標識/再捕獲調査による個体数の推定値は、参照サイトでの安定した数とは対照的に、皆伐地点で年々漸進的な減少を示した。すべての調査は夜間に行われ、湿度が高かった降雨後に行われたため、皆伐地点での個体数の減少は、生息地の変更に伴う地表活動の低下のみによる可能性は低い。むしろ、個体数の減少は、皆伐地帯からの移住、死亡、またはその 2 つの組み合わせに起因するに違いない。

注目すべきことに、伐採から2年後の個体群の幼獣の割合は、皆伐と保護林の両方で、基準地点よりも大幅に少なかった。この影響は日陰と土壌水分の減少に起因し、樹冠の喪失はより小さな幼獣に顕著な影響を及ぼした。これは、幼獣は表面積と体積の比率が大きいため、乾燥に対する感受性が高まったためである。要約すると、皆伐は短期的にはP. hubrichtiの個体群に重大な悪影響を及ぼすことが示されたが、保護林の伐採は全体的には有害ではなかった。皆伐はオッターサラマンダーのピークだけでなく、森林全体にも影響を与えるため、^{[24] [25] [26]、}ジョージ・ワシントン・ジェファーソン国立森林局は、管理する土地での皆伐を許可しなくなった。^[27]

サトラーとライヘンバッハ（1998）の研究を継続する長期（12年間）研究は、より長い時間スケールでの個体群の傾向を評価するために実施されました。^[8]同じ処理場所と研究方法が使用されました。伐採から2年後、皆伐場所の表面活動性動物の数は伐採前のレベルの25％に減少しました。個体数は伐採から5年後まで回復​​せず、最終的には伐採前のレベルの55％で安定しました。シェルターウッドサイトでの伐採は、最終的にP. hubrichtiの個体群に有意な長期的影響を与えないことが示されました。

短期的な伐採の影響について論じたように、^[21]皆伐地での個体数の減少は、死亡、移住、またはその両方の組み合わせに起因する可能性がある。伐採直後、41%のサンショウウオが皆伐地の端に設定されたトランセクトから、3～9 m離れた参照トランセクトに移動した。^[8]これは驚くべきことだった。なぜなら、Plethodonサンショウウオは非常に定着性が高く、通常の状況下では一般的に長距離を移住することはなく、P. hubrichtiの行動圏は通常1 m ²未満であるためである。^[12]サンショウウオが皆伐後により適した生息地まではるかに長い距離を移動できるかどうか、またこれらの新しい場所で生存できるかどうかは不明である。^[8]

長期研究は、通常の個体数変動の影響を伐採の影響から切り離すのに有益である。参照地点におけるP. hubrichtiの表面活性サンショウウオのレベルは、研究期間中に0.19～0.35匹/m ²の間で変動し、11年間にわたって平均0.28匹/m ²前後で完全に変動した。^[8]研究がもっと短期間であったならば、個体数は変動するのではなく全体的に減少したように見えたであろう。参照地点でのこの変動と比較すると、皆伐は明らかにピークス・オブ・オッターサンショウウオの個体数に重大な悪影響を及ぼしており、伐採後12年経っても完全な回復の兆候はない。シェルター伐採によって個体群が全く無傷のままになることはないが、長期的には有害ではなく、賢明に適用すればP. hubrichtiの個体数が安定している異所性地域でも使用できる可能性がある。

最も重要な伐採問題は、 P. hubrichtiおよびP. cinereusとの同所的地域に関するものである。Kniowski と Reichenbach ^[12]は、伐採、特に皆伐により林床の温度が上昇し、湿度が低下すると仮定し、その結果、より広範囲に分布するP. cinereus が有利になる可能性があるとしている。なぜなら、この種は温度上昇と蒸発率の上昇に対してより耐性がある可能性があるからである。^[11]