パリシュノガスター・ヤコブソニ

パリシュノガスター・ヤコブソニ
パリシュノガスター・ヤコブソニのコロニー
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	スズメバチ科
属:	パリシュノガスター
種：	P. ヤコブソニ
二名法名
パリシュノガスター・ヤコブソニ （R.デュ・バイソン、1913年）

Parischnogaster jacobsoniは、 Stenogastrinae属の中で最大かつ最も知られていないParischnogaster属に属する社会性スズメバチの一種である。巣にアリのガードを作る傾向があることが主な特徴である。 ^[1]自然淘汰により、このスズメバチは腹部の腺から濃厚な物質を放出し、巣を侵入者から守ることができるようになった。属としてのParischnogaster は比較的研究されていないが、 P. jacobsoniは人間居住地の近くで生活するのに十分な耐久性を持ち、汚染に対して並外れた耐性を示したため、調査された数少ない種の 1 つである。P . jacobsoniはParischnogaster属の他のスズメバチよりも複雑な生物である、この属は社会性スズメバチ全体と比較すると全体的に比較的原始的である。 ^[2]

フランスの昆虫学者ロバート・デュ・バイソンは1913年にパリシュノガステル・ジャコブソニを記載した。この種には一般名がない。マレーシアで最も一般的であるが、P. ジャコブソニのような狭窄蜂は一般に東南アジアの熱帯雨林に生息する。 ^[1] P. ジャコブソニはパリシュノガステル属に属し、これはハバチ科、または狭窄蜂亜科の1つの亜種である。その比較的原始的な特徴は、蜂の社会的行動の進化を説明する鍵となる。^[3]

P. jacobsoni は、すべてのパリシュノガスター属のハチと同様に、幅広く短い頭を持つが、頭の幅は他のパリシュノガスター属のハチよりも狭い。幼虫はまた、Polistes属やVespula属の幼虫よりもはるかに小さい唾液腺を持つことから、P. jacobsoniハチの子孫では栄養分離が起こらないことがわかる。 ^[4]パリシュノガスターの雌は光沢のある黒または暗褐色であるが、雄は空中パトロール中に識別できるように、腹部の背板に白い縞模様がある。 ^{[2]この種の雄は、}頭楯の中央にナイフのような棘があるため、最も近い近縁種であるP. nigricans serreiと区別できる。^[5]

P. jacobsoniの巣は一般に最大で48セルの大きさに達し、メス6匹とオス6匹、そして一回の出産で合計33匹の幼虫を収容できる。^[6] P. jacobsoni のハチは、常に植物質を使って巣を作る。巣は、細い支柱に固定された1列または2列の直線状、または平らな面に散らばった列で構成される。壁​​を共有するセルを利用して材料を節約し、巣を守る構造物を構築することが、進化したハチの特徴の証拠であるという理論によれば、P. jacobsoni は、おそらくすべてのハチの巣の中で最も原始的な巣を作る。壁を共有することはほとんどなく、セルは葉の裏側に散らばっている。^[2]この巣はP. nigricans serreiのものと似ているが、特に肺胞壁が隣のセルに隣接していること、蛹のセルが密閉されるのではなく単に狭くなっている点で異なる。^[5]

すべてのパリシュノガスター属のハチと同様に、P. jacobsoni は開けた生息地に住むのではなく、巣を作ります。^[2]しかし、P. jacobsoni は一般的に、主に開けた空間、さらには人工構造物の上または近くに巣を作ることがわかっています。^[5]この種は東南アジアの熱帯雨林全体に散在しており、最も一般的に見られるのはマレーシアです。^[3]すべてのステノガストリナエ亜科のハチと同様に、P. jacobsoniのハチは熱帯雨林の非常に湿度の高い環境、小川や滝の近く、または洞窟の表面で巣を作ることを好みます。彼らはまた、人間の居住地の近くに生息することができ、それが、このパリシュノガスター属の種が発見された比較的少ない種の 1 つである理由の少なくとも一部を説明できるかもしれません。^[6]

それぞれの巣は、通常、1匹の創始者メスによって半同位的に作られる。稀に、コロニーの創設時に2匹のメスが同居することもあるが、このシナリオが標準というわけではない。コロニーあたりのメスの数は限られているため、メスは卵巣の発達が一定レベルに達するとコロニーを放棄する傾向があることが示唆される。しかし、巣作りに適した場所は稀なので、巣を作るのに適した場所、または戦略的に奪取できる巣を探している、コロニーを持たないメスが多数存在する。結果として、創設時に2匹のメスがいる稀なケースは、協力というよりも奪取の一種である可能性が高い。^[5] P. jacobsoniに関する長期研究はまだ行われていない。ほとんどのハナバチと同様に、P. jacobsoni は長期観察を受けていないため、コロニー周期に関する情報は限られている。しかし、類似のパリシュノガスター種は5段階のコロニーサイクルを示し、羽化前期間は基礎巣と初期巣セグメントに分かれ、羽化後期間は若いコロニー、中年コロニー、成熟コロニーセグメントに分かれています。^[6]

P. jacobsoniのメスの行動には、物乞い、優位性の序列、追跡、回避、攻撃など、他のスズメバチとのさまざまな関わりが含まれます。その結果、スズメバチの行動は大部分が社会的なものとなります。^{[5]たとえば、} P. jacobsoni の巣にいる優位な個体は、巣の中を這い回る従属的なスズメバチを威圧して従わせます。一方、従属的なスズメバチは、優位な個体を避けようとしますが、回避が不可能な場合は完全に停止し、頭を横に向け、優位な個体の触角で調べた後 (多くの場合、勧誘の一種と見なされます)、優位な個体が吸い上げることが多い液体を放出します。^[7]従属的なスズメバチは、優位なスズメバチとの関わりから逃げることがよくあります。潜在的産卵 (PEL) のメスは、他のメスよりも巣を離れる可能性が低く、より優位でもあります。それ以外は、他のメスと同様に行動します。メスの優位性は通常、卵巣の大きさと相関関係にある。巣仲間同士の交流は他のハチ類に比べると比較的稀であり、その結果、優位性の階層構造は最上位のものだけが実際に確立され、卵巣の発達が遅れているメスは優位性に全く関与しない。^[5]

パリシュノガステル属の他の種と比べると、P. jacobsoni は比較的大きなコロニー、明確な社会的階層、分業体制を持っているため、相対的に高いレベルの複雑性を示しているように思われる。すべての Stenogastrinae のハチにおいて、分業は当該ハチの何らかの決定的な身体的特徴に基づく優位性の階層によって決定される。特にP. jacobsoniハチの場合、コロニー内のメスの生殖能力が巣で観察される構造化された分業を決定する。^[5]最も大きな卵巣を持つアルファメスは一日の大半を巣に留まり、巣のパトロールと他のハチに対する優位性の主張、または休息に限定して過ごす。卵巣の発達レベルが非常に低いメスは、通常巣にまったく近づかない。^[6]まれに、この分業が逆転し、発達した卵巣を持つメスが生殖能力の低いメスに従属する。このタイプのシステムは、年老いたアルファメスが若いメスに追い出されたときに発生します。さらに、最初の娘が出現した後、最初の創設者がコロニーの主な採餌者になることもあります。^[5]

アルファメスによる支配行為は、ほぼ同等に発達した卵巣を持つスズメバチに向けられることが多い。これらのメスは、今度はアルファメス以外のコロニー内の他のメスに対して支配的に行動する。一方、卵巣の発達が不十分なメスは、支配的に行動することはほとんどない。最も支配的でないメスの未発達の卵巣は、卵の再吸収の兆候がなく、白く糸状で、メスのスズメバチが若いことを示している。支配的なメスの攻撃行為は、おそらく他のメスの卵巣の発達を阻害する可能性があり、これが、アルファメスが支配的な関係を2番目に発達した卵巣を持つメスに集中させ、2番目に発達したメスがアルファスズメバチの地位を奪うほどに地位を確立できないようにする理由を説明できる。この卵巣発達抑制のプロセスは、スズメバチ科の他の種に共通している。^[5]

P. jacobsoni のハチは巣仲間を認識する高度なシステムを持っており、その精度は高い。同種のハチを攻撃し、巣仲間を通す。巣仲間と他の同種のハチの死骸を使った実験では、巣仲間認識システムは有効であり、認識システムはハチの受動的な構成要素であることが示唆された。P . jacobsoni は未成熟の幼虫も認識することができ、外来ハチの卵と若い幼虫を選択的に殺す/排除することができる。^[8]

P. jacobsoni の雌は、他のコロニーの同種の雌を認識して拒絶することができますが、自分の巣と同じ場所にある外来の巣は受け入れます。新しい巣が実際の巣と同じ位置にあるかどうかは誤解を招く可能性がありますが、それでも巣内の別の幼虫を認識できるようです。実験的に入れ替えた巣では対照群よりも行動が活発です。それでも、P. jacobsoni は外来の巣と無関係の未成熟の幼虫を完全に受け入れる可能性があります (幼虫が比較的未成熟であるほど、この可能性が高くなります)。無関係の幼虫を受け入れるのは、Stenogastrinae の幼虫への投資が他の社会性スズメバチよりも大きいためかもしれません。たとえば、Polistines は外来のスズメバチの未成熟の幼虫を完全に破壊します。一方、ステノガストリナエバチは、腹部物質の堆積と供給に多大な投資を行っており、これは他のハチの種の単純な食物と液体の割り当てよりも大きい。そのため、ステノガストリナエバチは他のハチの種よりも幼虫の育成に多くの投資を行っている。また、メスが無関係の幼虫を長く飼育し、自分の卵を産む必要が生じた時点で幼虫を食べ、自分の幼虫を育てるためのエネルギーを高める可能性もある。^[3]

P. jacobsoniのスズメバチのデュフォー腺は、他の社会性スズメバチに比べて大きく、それらのスズメバチが分泌する腹部物質に似た物質を分泌する。しかし、保存された用途に加えて、デュフォー腺の腹部物質は、アリの番人として別の状況で使用することができる。^[9]巣を守る役割に加えて、デュフォー腺から分泌される物質は、産卵と自己グルーミングだけでなく、幼虫の育成にも不可欠である。 ^[5] P. jacobsoni はまた、 L. flavolineataやP. mellyiなど、アリの番人を生成しないさまざまな種よりも豊富な分泌物をデュフォー腺から生成する。そのため、その腺の内容物は、アリの番人を生成する物質と生成しない物質の異なる成功を通じて、巣の防衛と保護における効率性に基づいて自然選択された可能性がある。^[2]パリシュノガスター属のハチは、様々な用途に使う白いゼラチン状の物質を排泄する能力があり、他のハチ類と区別されます。 ^[9]

P. jacobsoni のハチは産卵によって繁殖します。産卵は 3 段階に分かれています。まず、メスはデュフォー腺から物質を分泌し、口の中にその一部を集めます。次に、ハチは腹部を伸ばした後、それを口の方に戻し、卵が出てくるとそれを集め、元の分泌物に付着させます。次に、卵は別の分泌物によって巣房に付着します。最後に、腹部分泌物の別の堆積物が、卵の凹面にある元の分泌物の上に載せられます。^[10]子育てにおける腹部物質のさまざまな機能には、若い幼虫を保護するための基質として、幼虫の餌皿として、および液体の餌の備蓄を保管する場所としての役割が含まれます。ただし、腹部物質自体は幼虫の餌として使用されることはありません。代わりに、成虫が環境から集めた糖分やタンパク質を多く含む食物を保護するために使用されます。^[9]

卵に排出される分泌物とアリのガードとして使用される分泌物には、同じ炭化水素が同様の割合で含まれています。卵の分泌物は、デュフォー腺分泌物と果糖と水からなる花蜜の混合物で、パルミチン酸塩が乳化剤として使用されています。^[9]

P. jacobsoniのハチの自己グルーミングは、巣のアリガードを確立するためにデュフォー腺の分泌物を使用するのと似ています。なぜなら、ハチが使用する基本的な動作は、両方の行動で同じだからです。重要な違いは、自己グルーミング中は分泌物がハチの体全体に広がるのに対し、アリガードを確立するときはそうではないという事実にあります。ハチ自身の体全体に分泌物をこすりつけるこのプロセスは、ほこりや小さな粒子がハチに侵入するのを防ぐ物理的な障壁を構成するため、病原体からある程度保護されることが知られています。行動の保存は化学物質の保存に反映されており、クチクラの炭化水素はデュフォー腺の化学物質と組成が似ています。^[7]

P. jacobsoni種は夜明けと夕暮れに巣にいる可能性が最も高く、正午には巣にいない可能性が最も高い。^[7]特に創始者の場合、毎日の行動分布は時間によってコード化されている。主な活動期間は午前中（特に巣作りのため）と夕方（蟻のガード構築のため）に発生する。^[5]

成虫のP. jacobsoniハチが休むときは、幼虫の位置に応じて巣の特定のパターンで休む傾向がある。戻ってきたP. jacobsoni の採餌者に会いに行くと、採餌者が運んだ食べ物の塊をつかもうとする。彼らは頭を使って採餌者の頭に力を入れて、食べ物をかみ始める。食べ物の要求とは異なり、液体の要求はより懇願的であり、乞食は触角でゆっくりと軽く相手を叩き、採餌者が液体を放出し、乞食がそれを吸い取る。^[7]

P. jacobsoni は孤立して巣を作る。巣は通常長く、糸状の基質に取り付けられた複数の巣室から成り、蟻のガードで保護されている。^[3]これらの巣は構造的に厳密ではないが、カモフラージュでそれを補っている。通常、巣室は周囲にほとんど見えない。例えば、この種のスズメバチの中には、葉の裏に巣室を埋め込むものもいる。^[2]葉の裏側に巣を作るもう 1 つの大きな利点は、雨から守られることである。^[9]さらに、P. jacobsoni は通常は群れで巣を作ることはないが、スズメバチが高密度に生息し、さまざまな陸生捕食者から身を守るために連想的な基礎が時折見られる。^[6]

巣の主な物理的防御はアリガードである。葉の裏側に巣を作るスズメバチは、アリが巣を攻撃するのを防ぐために、茎にアリガードを追加する。^[2]アリガードの構築は、その属の中ではP. jacobsoniに特有の行動であるが、 Eustenogaster属とLiostenogaster属の一部のスズメバチでも、根本的に異なる行動メカニズムを介して発生する。^[7] P. jacobsoniでは、アリガードの構築は、巣にデュフォー腺からの分泌物を塗るだけのもので、巣房に侵入しようとするアリに対して粘着性の障害物を形成する。これによりアリの攻撃を防ぐが、実際にアリに対して物理的な障害物を構築する他の社会性スズメバチとは異なる。^{[2] [9]}ただし、アリガードは常に巣を保護するために追加され、最初の巣房の構築の直後にスズメバチによってアリガードが敷かれる。^[5]

スズメバチは同種の侵入者からも巣を守ります。^[5]巣を他の飛来物から守る際、飛来物の動きを感知すると、巣にいるスズメバチはその物体を追いかけ始めます。その物体が同種のスズメバチの侵入者と見なせるほど小さければ、巣にいるメスは羽をブンブン鳴らし、空中で叩き始めます。^[7]

P. jacobsoni のハチは、人間が密集している地域を含め、汚染に対して耐性がある傾向がある。その結果、他のParischnogaster種よりも人間による撹乱を受けやすい。^[2]実際、ハチは巣が撹乱されると一般的に逃げる。同種のハチやアリよりも大きな撹乱を攻撃するのではなく、受動的にその場から立ち去る。その結果、攻撃または回避する撹乱を区別する鍵はサイズである。この戦術は捕食者を混乱させ、巣の位置を隠し、捕食者から巣を守ることもできる。^[11]

スズメバチは刺す能力と機能的な毒器官の両方を持っていますが、捕食者に対して攻撃的になることはほとんどありません。人間に対しては、他の社会性スズメバチの刺し傷よりもはるかに痛みが少ないです。しかし、ステノガストリナエの毒のタンパク質はまだ研究されておらず、その正確な特性は不明です。^[11]

P. jacobsoniハチの毒嚢に含まれる揮発性化合物は、長さが 11 から 17 個の炭素のアルカンとアルケンの鎖の混合物で構成されています。 P. jacobsoniの毒嚢に含まれる毒は比較的少量で、平均約 1500 ng ですが、その値はハチごとに大きく異なります。P. jacobsoniの場合、毒は主要化合物であるトリデカンと、大量のウンデカンとペンタデカンの存在によって特徴付けられます。 P. jacobsoni毒には、​​他のパリシュノガスターハチには見られないスピロアセタールもいくつかあります。 P. jacobsoniに含まれるものを含むいくつかのスピロアセタール化合物で処理された死んだハチは、処理されていないハチよりも同種のハチから攻撃されることが少なかったという研究もあります。 スピロアセタールは、濃度に応じてハチを追い払ったり誘引したりする役割も果たしました。^[11]

ウィキメディア・コモンズには、パリシュノガスター・ヤコブソーニに関連するメディアがあります。

• https://www.researchgate.net/profile/Stefano_Turillazzi/publications