パラナカイマン

パラナカイマン 時間範囲:後期中新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
パラナカイマン・ブラバルディのホロタイプの頭蓋骨復元図。
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	ワニ
家族：	ワニ科
亜科:	カイマニ亜科
属:	パラナカイマン ボナら、 2024
タイプ種
パラナカイマン・ブラバルディ ボナら、 2024

パラナカイマンは、アルゼンチンの中新世イトゥサインゴ層に生息する絶滅した大型カイマンの属である。ホロタイプ、すなわち頭骨表は、後に不審名であることが判明した「Caiman lutescens」の基底標本の一部であった。「C. lutescens」にはレクトタイプが立てられていたため、頭骨表には学名が付されておらず、パラナカイマンを立てるのに使用された。この属は単タイプであり、つまり、1つの種、パラナカイマン・ブラバルディのみを含む。

パラナカイマンのタイプ標本は、MACN-Pv 13551と命名された孤立した頭骨表であり、歴史的には、現在では疑わしい分類群「カイマン・ルテセンス」と結び付けられてきた。「カイマン・ルテセンス」は、アルゼンチンのイトゥザインゴ層の地層内で発見された様々な頭骨の断片と頭蓋骨以降の遺物に基づいて、1912年にイタリアの古生物学者ガエターノ・ロヴェレートによって「アリゲーター・ルテセンス」として記載された。^{[1]しかし、ロヴェレートは発見物の中に}ホロタイプ標本を指定しなかったため、頭骨表MACN-Pv 13551を含む骨のコレクション全体が彼の種のシンタイプとなった。1933年に、分類群の安定性を高める試みが行われ、部分的な鼻先が分類群のレクトタイプに選ばれた。その後、この標本が診断用であることにタクソンの妥当性が依存するようになり、残りの同型化石はもはや種の定義の基礎ではなくなった。最終的に「アリゲーター・ルテセンス」はワン・ラングストンによってカイマン属の種とみなされるようになり、^{[2]一部の著者はこれを}カイマン・ラティロストリスの同義語であるとさえ宣言した。^[3]

2012年、ポーラ・ボナとその同僚は、このレクトタイプ標本は確かにCaiman latirostrisに帰属できると主張したが、診断用の頭骨表をホロタイプと誤ってみなすことで、「Caiman lutescens」の妥当性を主張した。^[4]ボナは2024年に別の出版物でこの問題に戻り、頭骨表をホロタイプとみなした誤りを修正した。彼らは、「Caiman lutescens」が疑わしい名であったという考えを補強したが、レクトタイプ標本をCaiman latirostrisに割り当てるのではなく、診断上の特徴がないため、Jacareaよりも具体的なものに特定することはできないと強調した。^[5]診断用で明確な頭骨表が特定の名前に結び付けられなくなったため、属名と種名の両方を含むParanacaiman bravardiが作られた。この標本に加えて、別の頭蓋骨標本と2つの孤立した前頭骨もこの分類群に割り当てられました。3つ目の頭蓋骨標本がパラナカイマン属に属する可能性はありますが、この標本は幼体のものであり、この属に確実に割り当てることはできません。^[3]

パラナカイマンという名前は、化石が発見されたパラナ川の岸にちなんで「パラナのカイマン」を意味します。一方、種小名は、この地域の新生代化石を初めて研究したフランスの地質学者で古生物学者のオーギュスト・ブラヴァールに敬意を表して付けられました。 ^[3]

パラナカイマンは、主にほぼ完全な頭蓋台とまだ付着している前頭骨という、非常に限られた頭骨材料からのみ知られている。前頭骨は、外側を向いている部分も内側の縁も丸みを帯びており、これが現代のどのカイマン種とも異なる特徴である。対になった要素は正中線に沿ってわずかに接触し、前頭骨と接続して、パラナスクスのような他の大型の現代カイマンには見られない目立つV字型の棚を形成する。現代のカイマンでは通常、前頭骨の前突起は長く、眼窩の始まりを超えて前方に伸びることが多いが、パラナカイマンの前突起は非常に短く、眼窩縁の後ろから始まるだけである。^[3]

パラナカイマンの頭蓋骨は、頭蓋骨の後ろの縁がほぼ V 字型に凹んでいることで有名である。この点で、アクレスクス属の一部の個体やクロカイマンを除くほとんどのクラウンカイマンと区別できる。眼窩の縁はよく発達して盛り上がっており、頭蓋骨全体に伸びる顕著な溝を形成している。パラナカイマンには、アクレスクスに最も顕著に見られるがプルサウルスやモウラスクスにも存在する、よく発達した鱗状「角」がない。ほとんどのワニ類と同様に、頭蓋骨を貫通する 2 つの開口部、すなわち上側頭窓が見られるが、ほとんどの現代のカイマンでは円形から亜円形である傾向があるのに対し、パラナカイマンでは非常に狭く小さい。^[3]

大まかに言えば、頭蓋表の上面は5つの骨で形成されている。すなわち、目の間に伸びて前頭骨につながる前頭骨、要素の前角を形成する両側の2つの後眼窩骨、後方に突出して後角を形成し、頭蓋表にV字型のくぼみを与える一対の鱗状骨、パラナカイマンの場合には完全に囲まれている単一の頭頂骨、要素の最後端の中央部分を形成する上後頭骨である。頭蓋表の縁を形成する鱗状骨は目立たず、アクレスクス、プルサウルス、モウラスクスに見られるような突出した隆起を形成しない。上後頭骨は頭蓋表の目立つ要素で、よく露出しており、頭頂骨が頭蓋表の縁に寄与しない原因となっている。注目すべきは、周囲の鱗状骨や頭頂骨に比べて深く凹んでおり、頭蓋表を横切る溝の延長を形成している点である。現代のカイマンの一部にも凹んだ頭蓋表が見られるが、この効果は通常、鱗状骨が傾斜していることにより得られるが、パラナカイマンではそうではない。^[3]

パラナカイマンはボナとその同僚によって「巨大」と表現されているが、タイプ記述では正確な大きさの推定は示されていない。^[3]

系統解析により、パラナカイマンは、同時代のパラナスクスや、モウラスクス、プルサウルス、アクレスクスといった中新世の大型カイマン類と系統群を形成することが判明した。この系統群では、パラナの2種がモウラスクスと三分法を形成し、プルサウルスとアクレスクスは互いに最も近い親戚として判明した。全体として、このグループは、現代のカイマン属とメラノスクス、およびそれらの最も近い絶滅した親戚を含むグループであるジャカレアの姉妹系統群であると思われる。[ 3 ^]

パラナカイマンがモウラスクスおよびパラナスクスの近縁種として発見されたことは、 2021年にリオとマニオンが以前に発見した結果を裏付けるものである。彼らの研究では、パラナカイマンのホロタイプに基づいてカイマン・ルテセンスを評価し、ボナらが2024年に行うのと同様に、カイマン・ガスパリナエおよびモウラスクスと系統を成すことを発見した。しかし、2つの研究は、ボナらがそれらをプルサウルスおよびアクレスクスと系統を成すことを発見したのに対し、リオとマニオンは後者をジャカレア内に位置付け、前者は単にクラウンカイマンの姉妹グループであったという点で異なっている。^{[3] [5]}

パラナカイマンは、アルゼンチンのパラナ州にある後期中新世のイトゥザインゴ層からのみ知られている。南アメリカの他の中新世の産地と同様に、イトゥザインゴ層は、呑み込み摂食のモウラスクス、吻部の狭いインドガビアルのグリポスクス、大型のマクロ捕食者であるプルサウルスなど、多様なワニ類を保存しているが、プルサウルスの存在はボナとその同僚によって疑問視されている。イトゥザインゴとウルマコ層やソリモンエス層などのより北の産地との主な違いは、硬殻食性のカイマン（硬い殻を持つ獲物に特化した動物）が不在で、汎用性の高い動物が多いことである。後者は、パラナカイマンだけでなく、パラナスクスやカイマン・オーストラリスにも代表される。^[3]