ヒメノフィルム・オーストラレ

南洋シダ
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
分割：	ポリポディオフィタ
クラス：	ポリポディオプス類
注文：	ヒメノフィラレス
家族：	ハコベ科
属:	ヒメノフィルム
種：	H. オーストラレ
二名法名
ヒメノフィルム・オーストラレ ウィルド
同義語
メコディウム・オーストラール ヒメノフィラム・アトロビレンス

Hymenophyllum australe は、一般にオーストラル・フィルム状シダとして知られ、 ^[1]比較的大型の背背性および着生シダで、オーストラリア東部^[2]およびニュージーランド^[3]原産です。これは、葉脈の上および周囲の領域を除いて、ほとんど 1 細胞を超える厚さのない薄い膜状の葉を特徴とする、ユニークなHymenophyllum属 (フィルム状シダ) に属します。 ^[2] Hymenophyllum australe は、葉が他のHymenophyllum種よりも一般的に厚く、2～3 細胞の厚さになることが多いという点で独特です。 ^{[4] [5]}

Hymenophyllum australeは目立たず、通常はコケ類や苔類とともに群落を形成します。^[1]オーストラリアでは着生植物として根、幹、岩に覆い被さり、密集した葉のマットを形成するのが一般的です。^[1]一方、ニュージーランドではより水生植物として水辺や水辺に近い岩や木の幹を好む傾向があります。^{[3] [6]}

葉は暗緑色で、明らかに三角状をしており、最終節の縁は完全に覆われ、それぞれに1本の目立つ葉脈がある。^[2]翼のある葉で識別され、最初は比較的幅広（数ミリメートルの幅）だが、葉梗から柄に沿って徐々に細くなる。^[7]

Hymenophyllum australeは、根生または着生のシダ植物です。根茎は長く這い、細く（通常、直径 0.2～0.5 mm）、枝分かれしており、通常、柄の基部近くに密集した裸の散在毛があります。^{[3] [2]}気孔はありません。^[2]

Hymenophyllum属の特徴である胞子は節の先端にあり（下図参照）、縁が切れ込みのあることが多い2唇の被膜（保護カバー）で覆われている^{[8] 。 [1]}胞子は多数あり、1つまたは2つある。^[2]花托は短く、被膜のフラップに囲まれている。この種は同胞子性で^[3]、胞子は3つあり、緑がかっていて、わずかにざらざらしている。^[8]

柄は基部近くまで翼があり、しわが寄っていることが多く、根茎に沿って間隔を置いて伸びる。^{[1] [2] [9]}葉状体は濃い緑色で、光沢がなく膜状で、長さは38～210 mmである。^[2]形状は三角形から卵形で、羽状から三羽状である。^[1]葉梗は翼があり、無毛で、基部は暗褐色、先端は淡褐色である。^[3]最終葉節は細長い楕円形で、広がった指のような外観をしている。縁は完全に閉じており、各最終葉節には1つの目立つ葉脈がある。^{[9] [3]}

Hymenophyllum australeは、1810年にカール・ルートヴィヒ・ウィルデノウによって出版されたSpecies Plantarum Edition 4で、Mecodium australeという学名で初めて正式に記載されました。^{[10] [ 11 ]}

植物学上の属名Hymenophyllumは、ギリシャ語の「hymen（膜）」と「phyllon（葉）」に由来し、繊細な膜状の葉を指しています。^[2 ]一方、種小名のaustraleは、オーストラリアとニュージーランドに生息することにちなんで、ラテン語の「aus​​tralis（南）」に由来しています。^[3]

注目すべきことに、ニュージーランドのHymenophyllum australe個体群は、以前はHymenophyllum atrovirensという別の種に分類され、ニュージーランド固有種と解釈されていました。 ^{[12] [13]}しかし、区別できる形態学的特徴がないこと、^[5]に加えて、オーストラリアとニュージーランドのシダ植物の葉緑体DNA配列の顕著な類似性を示す最近の分子生物学的証拠^{[7]により、} Hymenophyllum atrovirensは現在Hymenophyllum australeと同種であると考えられています。^[3]

Hymenophyllum atrovirensは、1841年にイギリスの植物学者ウィリアム・コレンソがワイカレモアナ湖で採集したコレクションの中で1845年に初めて記載されました。^{[14] [7]}

Hymenophyllum australeはオーストラリア東部に広く分布するシダの一種で、主に熱帯雨林やシダの生い茂る峡谷に生息しています。ビクトリア州ではオトウェイズからギプスランドにかけて生息しており^{[2] 、かつては}モーニントン半島にも生息していましたが、最近この地域では森林火災により絶滅したようです。^[15]

また、タスマニア、クイーンズランド州南部、ニューサウスウェールズ、特にブルーマウンテン地域でも見られます。^{[2] [1]} Hymenophyllum australeはニュージーランドの北島と南島にも生息していますが、オーストラリアほど一般的ではありません。

タスマニアとニュージーランドでは、葉の翼は典型的にはより小さく、節のしわも少ないことが観察されている。^[9]

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薄膜シダは、葉が薄く繊細なため、通常、サイズが小さく、湿地や霧の多い場所にしか生息できません。^{[1] [18]}乾燥した大気下では水分が急速に失われ、その結果、Hymenophyllum australe は萎縮して倒れてしまいます。^[1]薄膜シダは葉に強化組織を持たず、膨張を維持するために完全に水圧に依存しているためです。^[4]その結果、これらの脆弱なシダは、空気が湿っている場所で最もよく成長します。^[18]

ニュージーランドでは、Hymenophyllum australeは岩の上、またはまれに木の幹の低いところに生育するのみで、部分的に水没しているか、日陰の生息地の流水の近くで生育しています。 ^[3]ほとんど流水生の習性を示しており、水路から離れた場所ではほとんど見つかりません。^[6]

対照的に、オーストラリアではこの種ははるかに広い範囲の生息地に生育し、水から離れた岩の上にまで広がり、さらに着生植物としても生育しています。^{[3] [1]}湿った森林によく見られ、十分な光があれば、木の幹、丸太、湿った岩、洞窟の壁に日常的にカーテンを形成します。^[1]オーストラリアでは、Hymenophyllum australe は木生シダの幹と強い関連性があることがわかっており、一般的に上から下まで木生シダを飾っていると認識されています。^[8]タスマニアでは、Hymenophyllum australeは、より一般的なDicksonia antarcticaの幹よりも、より希少なCyathea cunninghamiiの木生シダの幹に生育することを著しく好むことがわかっています。^[19]

他のすべてのシダ植物と同様に、Hymenophyllum australeの生活環には2つの異なる段階があります。1つは胞子から成長して配偶子を生成する少数の半数体 配偶体段階、もう1つは二倍体で胞子嚢から胞子を生成する胞子体段階です。^[1]

配偶体生成は、胞子体の葉の上の胞子嚢から胞子が形成されることから始まり、適切な条件（適切な水分、温度、pH範囲、光強度^[20]）下でこれらの胞子は発芽し、その後糸状の前葉体（または配偶体）に発達します。^[2]

Hymenophyllum australe （ Hymenophyllum属の全種を含む）の前葉体は細長く、リボン状と呼ばれることが多い。^{[21] [22]}これは、他のシダ植物に見られる典型的なハート型の前葉体とは異例である。^{[22] [4]}前葉体は散在する縁部の造精嚢クッションを抱えており^[22]、ここに造精嚢があり、造精嚢は前葉体の基部縁の細い枝に生じる。^[21]

水が存在すると、シダ植物の典型的な発達過程に従って胞子が発芽し、前葉体の下に閉じ込められていた造精器が破裂して精細胞を放出します。造精器から化学信号（精子走化性）が放出され、運動精細胞を引き寄せます。精細胞が造精器に到達すると、造精器が開き、雄性配偶子が卵子まで移動できるようになります。卵子と精子は結合して受精を誘発し、接合子を形成します。

この受精した接合子は二倍体で、前葉体に埋め込まれたまま、胚と胞子体、または最も簡単に認識される「真のシダ」に成長します。胞子体は、胚が最初の根と葉を形成するまで栄養を前葉体に依存しています（寄生）。その後、胞子体は独立し、前葉体は死にます。^[2]胞子が胞子体で生成されると、サイクルが完了します。

注目すべきことに、すべてのシダ植物と同様に、有性生殖を成功させるには水が必要であり、配偶子の融合は自由水の利用可能性に完全に依存している。^[2]

配偶体と胞子体はどちらも栄養繁殖が可能です。配偶体の段階では、これは通常、古いものから新鮮な前葉体の再生を通じて行われますが、栄養繁殖のより組織化された手段である無胞子を通じて起こることもあります。^[22]

栄養繁殖では配偶子の融合が起こらず、水を必要としないため、乾燥などの不利な生育条件は無胚葉の豊富な形成を促進することが認識されている。^[22]

オーストラリアのHymenophyllum australeは、好ましい生育条件の範囲内では地元では一般的であると考えられています。^{[23] [24] [25]しかし、ニュージーランドでは、} Hymenophyllum australeの保全状況は、ニュージーランド絶滅危惧分類システム（NZTCS ）を使用して2012年に再評価され、「自然に珍しいほど危険である」とされました。^[26]

染色体数＝36（N=36）。^[27]

• H.australe と H.atrovirens の葉緑体の類似性: Perrie, LR; Shepherd, LD; De Lange, PJ; Batty, EL; Ohlsen, DJ; Bayly, MJ; Brownsey, PJ (2013). 「Hymenophyllum pluviatile、ニュージーランド産の新しい珍しいシダ」。ニュージーランド植物学ジャーナル。51 (4  ) : 308–320。Bibcode : 2013NZJB ...51..308P。doi : 10.1080 /0028825x.2013.834830。S2CID 86753654。
• タスマニア産ヒメノフィルム属植物のキー
• ニュージーランドのシダ植物（Hymenophyllaceae）の解説
• オーストラリア生息地図帳発生データ