植物成長分析

植物成長分析とは、植物の大きさの経時的変化を要約し、構成要素変数に分解できる一連の概念と方程式を指します。これは、個々の植物の成長の分析によく適用されますが、作物の成長を経時的に追跡する状況でも使用できます。

異なる処理、遺伝子型、種を比較する場合、最も単純な成長分析は、通常発芽時から一定期間成長した後の植物のサイズを評価することです。植物生物学では、サイズは植物全体の乾燥質量 (M) または地上部分として測定されることがよくあります。ハイスループット表現型解析プラットフォームでは、さまざまな方向から植物を撮影した写真から得られる緑色のピクセルの量が、植物のサイズを推定するために使用される変数であることがよくあります。^[1]

植物のサイズが複数回測定された場合、一定期間におけるサイズの増加を測定できます。絶対成長率 (AGR) は、サイズ (質量)の時間的変化率です。

${\displaystyle AGR=\lim _{\Delta t\to 0}{\Delta M \over \Delta t}={dM \over dt}}$

ここで、M はそれぞれ時間 t 中の植物の質量の変化です。
実験終了時の絶対サイズは、種子の質量、発芽時間、および測定されたすべての時間ステップにわたる AGR の積分によって決まります。

AGR は一定ではなく、特に植物の成長の初期段階では一定ではありません。十分な資源 (光、栄養素、水) がある場合、発芽後のバイオマスの増加は、すでに存在する植物の質量にほぼ比例します。発芽直後は小さく、植物が大きくなるにつれて大きくなります。ブラックマン (1919) は、これが銀行口座にお金が貯まっていくのと似ており、増加は複利によって決まることを初めて認識しました。^[2]彼は同じ数式を、時間の経過に伴う植物の大きさを説明するために適用しました。

植物の成長分析における 指数関数的質量成長率の式は、次のように表現されることが多いです。

${\displaystyle M(t)=M_{0}\exp(RGR\cdot t)}$

どこ：

• M(t)は、時刻(t)における植物の最終質量です。
• M _{0 は}植物の初期質量です。
• RGR は相対成長率です。

RGR は次のように記述できます。

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {1}{M}}{\frac {dM}{dt}}}$

2回の収穫の場合、RGRは次のように簡単に計算できる^{[3] [4]}

${\displaystyle RGR\ =\ {\operatorname {\ln(M_{2})\ -\ \ln(M_{1})} \over \operatorname {t_{2}\ -\ t_{1}} \!}}$

収穫量が多い場合は、ln変換されたサイズデータに線形方程式を当てはめることができます。この直線の傾きは、gg ⁻¹ .day ⁻¹の単位で、調査対象期間の平均RGRの推定値を示します。RGRの経時変化は、ln変換されたサイズデータに非線形方程式を当てはめ、時間に関する導関数を計算することで推定できます。^[5] 植物の場合、RGR値は通常1 gg ⁻¹ .day ^{−1よりも（はるかに）小さくなります。したがって、値はmg.g −1} .day ⁻¹で報告されることが多く、若い草本種の正常範囲は50〜350 mg.g ⁻¹ .day ⁻¹、樹木の苗木の場合は10〜100 mg.g ⁻¹ .day ⁻¹です。

RGRの概念は、その発案後すぐに、RGR方程式の単純な拡張によって拡張されました。^[6]

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {A}{M}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ LAR\ .\ ULR}$

ここで、A は植物の全葉面積です。最初の要素は「葉面積比」（LAR）と呼ばれ、単位全植物質量あたりの葉面積を示します。若い植物の場合、値は 1～20 m ² kg ⁻¹の範囲になることが多く、樹木の苗木の場合は通常それより低くなります。2 番目の要素は「単位葉速度」（ULR ）で、「純同化速度」（ NAR ）とも呼ばれます。この変数は単位葉面積あたりのバイオマス増加率を示し、典型的な値は草本種の場合は 5～15 gm ⁻² .day ⁻¹、木本苗木の場合は 1～5 gm ⁻² .day ⁻¹の範囲です。ULR は単位葉面積あたりの光合成速度と同じではありませんが、両方の値はよく相関していることがよくあります。^{[7] [8]}
LARはさらに植物生物学に関連する2つの変数に細分化できます。比葉面積（SLA）と葉質量率（LMF）です。SLAは植物（または特定の葉）の葉面積を葉の質量で割ったものです。LMFは葉に割り当てられる植物バイオマス全体の割合を特徴付けます。式では：

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {A}{M_{L}}}\ .\ {\frac {M_{L}}{M}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ SLA\ .\ LMF\ .\ ULR}$

ここで、M _{L は}葉の質量です。
したがって、葉、茎、根のバイオマスを順に収穫し、葉面積を決定することで、植物のさまざまな構成要素と、それらが一緒になって植物全体の成長を決定する方法についてより深い洞察を得ることができます。

RGR は、葉面積と光合成を計算することで C 経済の観点から見ることができるのと同様に、有機窒素濃度、および単位有機窒素あたりのバイオマス増加率の観点からも同様にアプローチできます。

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {N}{M}}\ .\ {\frac {1}{N}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ PNC\ .\ NP}$

ここでNは植物有機窒素の総量、PNCは植物有機窒素濃度、NPは窒素生産性、つまり存在する単位有機窒素あたりのバイオマスの増加である。^[9]

RGR を分解する別の方法は、バイオマスの増加を栄養素 (要素) と根によるその吸収率の観点から考えることです。RGR は、根質量分率( RMF )、植物内のその要素の濃度、および対象要素の根による特定の吸収率の関数として書き直すことができます。対象要素の濃度が一定 (つまり dE/dM = E/M) という条件では、RGR は次のようにも書き直すことができます。

${\displaystyle RGR\ =\ =\ {\frac {1}{E}}{\frac {dE}{dt}}}$、

これは次のように拡張できます。

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {M_{R}}{M}}\ .\ {\frac {M}{E}}\ .\ {\frac {1}{M_{R}}}{\frac {dE}{dt}}\ =\ RMF\ .\ {\frac {1}{[E]}}\ .\ SAR}$

ここでM _Rは根の質量、SAR は根の比吸収率（単位根質量あたりおよび時間あたりに吸収されるEのモル数）、そして[E]は植物中の元素Eの濃度である。^[10]

植物のサイズの増加は、多かれ少なかれ既存の植物の質量に比例しますが、植物は厳密に指数関数的に成長するわけではありません。^[11]数日間では、光強度の日内変化と、1日あたりの光積分の日々の差により、植物の成長率は変化します。夜間、植物は呼吸し、バイオマスを失うことさえあります。より長い期間（数週間から数ヶ月）では、いくつかの理由により、RGRは一般に低下します。まず、植物の上部に新しく形成された葉が下部の葉を覆い始めるため、単位面積あたりの平均光合成が低下し、ULRも低下します。次に、非光合成バイオマス、特に茎は、植物のサイズとともに増加します。特に樹木のRGRは、葉を樹冠で支えるために必要な幹の構造材料への大きな割り当てが一因となり、サイズが大きくなるにつれて低下します。全体的に、呼吸は総バイオマスに比例しますが、光合成は光合成活性葉面積に比例するため、総バイオマスが増加して LAR が減少すると、結果として成長速度は遅くなります。そして 3 番目に、適用される成長条件に応じて、シュートや根のスペースが植物の年齢とともに制限されるか、水や栄養素の供給が植物のサイズに追いつかず、ますます制限されるようになります。これらの違いを「修正」する 1 つの方法は、RGR とその成長要素を植物のサイズに対して直接プロットすることです。^[12] RGR に特に関心がある場合、別のアプローチは、サイズの影響を数学的に固有の成長の違いから分離することです。^[13]

RGR を分解すると、植物の成長速度が植物の大きさ (または相対成長) に依存することが無視され、植物の成長が植物全体の大きさ (等成長) に正比例するという誤った仮定が行われます。その結果、RGR 分析では、大きさの影響は相対成長 (指数が 1 未満) または低相対成長(指数が 1 より大きい) ではなく、等成長 (スケーリング指数が 1.0) であると仮定されます。従来の RGR では、成長に影響を与える重要な形質のいくつかと葉量の相対成長依存性が欠けていることが実証されており、相対成長依存性を RGR 成長方程式に組み込む方法も示されています。これを使用して、植物の成長の一般化された形質ベースのモデルが導出され (代謝スケーリング理論および代謝生態学理論も参照)、植物の大きさと主要な機能形質の相対成長スケーリングが相互作用して、植物全体の相対成長速度の変動を制御する方法が示されています。^[14]

植物の成長分析は、鉢植えで個別に育てられた若い植物の個体レベルで適用されることが多い。しかし、植物の成長は、植物が一般的に高密度で種子の成熟に合わせて栽培される農学でも非常に重要である。樹冠が閉じた後、植物の成長はもはやサイズに比例せず、線形に変化し、最終的には作物が成熟すると最大値に飽和する。時間の経過に伴う植物のサイズを表すために使用される式は、多くの場合、指数線形^[15]またはシグモイド型である。^{[16] [17]}

農学的研究では、植物バイオマスの地上部分に焦点を当てることが多く、個々の植物の成長率ではなく作物の成長率を考慮します。それでも、2 つのアプローチの間には強い相関関係があります。より具体的には、上で説明した ULR は、作物の成長分析にも次のように現れます。

${\displaystyle CGR\ =\ {\frac {1}{A_{g}}}\ .\ {\frac {dM}{dt}}\ =\ {\frac {A}{A_{g}}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ LAI\ .\ ULR}$

ここで、CGRは作物成長率、単位面積あたりの（シュート）バイオマスの増加、Agは_作物が占める地上面積、Aはその地上面積上の葉面積の総量、LAIは葉面積指数、単位面積あたりの葉面積の量である。^[4]

• 成長分析の手法についての簡単な入門書はハント（1978）にあります。^[18]根本的な仮定についてのさらなる洞察と議論はエヴァンス（1972）によって提供されています。^[3]
• RGRのさまざまな要素が、異なる種または異なる処理の植物間のRGRの観察された違いにどの程度寄与しているかは、成長反応係数で評価できます。^{[7] [19]}
• 個々の植物を非破壊的に経時的に追跡して評価したRGRの統計的検定は、反復測定設計による分散分析で行うことができます。植物が破壊的に収穫された場合、RGRは、ln変換された乾燥質量値を従属変数とする分散分析で、種×時間または処理×時間の相互作用として分析できます。^[20]
• 2回の収穫時期を持つ実験設計では、成長データを分析するためのソフトウェアが利用可能です。^[21]
• RGR の計算におけるもう 1 つの潜在的な間違いは、t _{1時点の植物質量を t 2}時点の植物質量から単純に減算し、2 回の収穫間の時間差で割ることです。データを ln 変換しないと、この期間内に複合が想定されず、RGR 値が不正確になります。もう 1 つの間違いは、個々の ln 変換された植物質量の平均を取るのではなく、収穫ごとの平均植物質量を ln 変換することです。^[22]

• バイオマス配分
• 相対成長率
• 特定の葉面積
• 理論的生産生態学