水力再分配は、地下ネットワークを介して湿った土壌から乾燥した土壌に水が輸送される受動的なメカニズムです。[1]これは、湿った土壌と乾燥した土壌の両方に根を持つ維管束植物、特に地下水面まで垂直に成長する主根と地表近くに位置している側根の両方を持つ植物で発生します。1980 年代後半には、これらの地下ネットワークの全容を理解しようとする動きがありました。[2]それ以来、維管束植物は根系で成長する菌類のネットワークによって水の再分配を促進していることがわかりました。 [1] [3] [4]
プロセス
暑く乾燥した時期に、表土が乾燥して側根が含んでいる水分をすべて放出すると、水を補給しないと側根は枯死します。同様に、極度に湿った状況で側根が洪水に浸かると、酸素欠乏により根が危険にさらされます。水力再分配を示す植物では、主根から側枝への道管があり、側枝に水がなかったり多かったりすると、蒸散引力と類似した圧力ポテンシャルが生じます。干ばつ状態では、地下水が主根を通って側枝に引き上げられ、表土に染み出して失われた水を補充します。洪水状態では、植物の根は反対方向で同様の機能を果たします。
しばしば水圧揚水と呼ばれるが、植物の根による水の動きはどの方向にも起こることが分かっている。[5] [6] [7]この現象は、60種以上の植物種において、様々な植物タイプ(草本植物から低木や樹木まで)[8] [9] [10]および様々な環境条件(カラハリ砂漠からアマゾン熱帯雨林まで)で記録されている。[8] [9] [11] [12]
原因
この水の動きは、植物全体の水輸送理論によって説明できます。この確立された水輸送理論は、凝集張力理論と呼ばれています。簡単に言うと、植物全体の水の動きは、葉から根まで連続した水柱があることに依存していると説明しています。その後、水は根から葉に引き上げられ、植物の維管束系全体に移動しますが、これはすべて、土壌と大気の境界層の水分ポテンシャルの差によって促進されます。したがって、植物を通じて水を移動させる原動力は、水分子の凝集力と根から葉への圧力勾配です。この理論は、大気との境界層が閉じている場合でも、たとえば植物の気孔が閉じている場合や老化した植物の場合にも適用されます。[13]異なる水分ポテンシャルを持つ土壌層間で圧力勾配が発生し、植物が蒸散するときと同様に、水は根によって湿った土壌層から乾燥した土壌層に移動します。
真菌の関連
水圧揚水は、宿主植物とその近隣の植物が水やその他の重要な栄養素を輸送するのを助けると考えられてきました。 [2]当時、水圧揚水は、主に夜間に血管のある宿主から土壌への水と土壌栄養素の移動として説明されていました。[2]その後、2000年代の研究の後、より包括的な言葉が考慮され、植物の根によって示される双方向の受動的な動きを説明し、さらに菌根ネットワークによって支援されるようになりました。[2] [3] [14]その後、2015年の研究では、宿主と菌類の間で「水圧再分配された水が周囲の根系に直接転送される」と説明されました。[3]前述のように、水圧再分配は水だけでなく栄養素も輸送します。[14]水と栄養素のネットワークを形成する可能性が最も高い菌類は、外生菌根菌とアーバスキュラー菌根菌です。[3]
意義
水力学的に再分配された水の生態学的重要性は、この現象がより注意深く調査されるにつれて、よりよく理解されるようになっています。植物の根による水の再分配は、灌漑計画によって土壌水分に厳しい不均一性が残る作物の灌漑に影響を与えることがわかっています。この影響プロセスは、苗の生育にも役立ちます。[3] [4]植物の根は、土壌水分を平滑化または均質化することが示されています。このような土壌水分の平滑化は、植物の根の健康を維持する上で重要です。大きな木による深い湿った層から浅い乾燥した層への水の再分配は、蒸散の需要を満たすために日中に利用できる水分を増加させることが示されています。
水力による再分配の影響は、植物の生態系に重要な影響を及ぼすようです。植物が土壌層を通じて水を再分配するかどうかは、近隣種の促進など、植物の個体群動態に影響を与える可能性があります。 [15]また、日中の土壌水分の増加は、干ばつによる蒸散率の低下を相殺したり(干ばつ時の根形成も参照)、競合する植物種間の水の競争を緩和したりすることもできます。表層近くに再分配された水は、植物の栄養素の利用可能性にも影響を与える可能性があります。[16]
観察とモデリング
水力学的に再分配された水の生態学的重要性のため、この行動を示す植物の分類を継続し、この生理学的プロセスを地表モデルに適応させてモデル予測を向上させる取り組みが続けられています。
水力再分配を観測する従来の方法には、重水素同位体トレース、[7] [9] [12] [17]、樹液流、[8] [11] [18] [19] 、土壌水分[6] [9]などがある。再分配される水の量を明らかにするために、数多くのモデル(経験的および理論に基づくもの)が開発されてきた。[20]
参照
参考文献
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