ヒルの筋肉モデル

バイオメカニクスにおいて、ヒルの筋肉モデルとは、収縮要素 (CE) と軽度減衰弾性バネ要素 (SE) が直列に接続され、軽度減衰弾性平行要素 (PE) が並列に接続された 3 要素モデルを指します。このモデルでは、CE 要素の推定力と速度の関係は、通常、いわゆるヒル方程式によってモデル化されます。この方程式は、強直した 筋肉収縮を伴う入念な実験に基づいており、さまざまな筋肉負荷とそれに伴う速度が測定されました。この方程式は、有名な生理学者 アーチボルド・ビビアン・ヒルによって導き出されました。ヒルは、このモデルと方程式を発表した 1938 年までに、すでにノーベル生理学賞を受賞していました。ヒルは、1970 年までこの分野で論文を発表し続けました。基本的な「ヒルベース」または「ヒルタイプ」モデルには多くの形式があり、何百もの論文でこのモデル構造が実験およびシミュレーション研究に使用されています。ほとんどの主要な筋骨格シミュレーション パッケージはこのモデルを使用しています。

これは、刺激を受けてテタヌス収縮を示す骨格筋に適用される一般的な状態方程式です。これは、内部熱力学に関して張力と速度を関連付けます。方程式は

${\displaystyle \left(v+b\right)(F+a)=b(F_{0}+a),\qquad (1)}$

どこ

• ${\displaystyle F}$筋肉の緊張（または負荷）
• ${\displaystyle v}$収縮速度である
• ${\displaystyle F_{0}}$筋肉に発生する最大の等尺性張力（または負荷）である。
• ${\displaystyle a}$短縮熱係数
• ${\displaystyle b=a\cdot v_{0}/F_{0}}$
• ${\displaystyle v_{0}}$最大速度は、${\displaystyle F=0}$

ヒルの式はファンデルワールス方程式に非常によく似ていますが、前者はエネルギー散逸の単位を持ち、後者はエネルギーの単位を持ちます。ヒルの式は、Fとvの関係が双曲線であることを示しています。したがって、筋肉にかかる負荷が大きいほど、収縮速度は低くなります。同様に、収縮速度が速いほど、筋肉の張力は低くなります。この双曲線形式は、安静長に近い等張性収縮中にのみ経験定数に適合することがわかっています。^[1]

筋肉の緊張は短縮速度が増すにつれて低下します。この特徴は主に2つの原因に起因しています。主な原因は、収縮要素の架橋により緊張が失われ、その後短縮した状態で再形成されることによるものと思われます。2つ目の原因は、収縮要素と結合組織の両方における流体粘性によるものと思われます。緊張喪失の原因が何であれ、それは粘性摩擦であり、したがって流体ダンパーとしてモデル化できます 。^[2]

3 要素の Hill 筋肉モデルは、筋肉の機械的応答を表現したものです。このモデルは、収縮要素 ( CE ) と 2 つの非線形 スプリング要素(直列( SE ) と並列 ( PE )) で構成されています。収縮要素の活動力は、サルコメアレベルのアクチンとミオシンの架橋によって生成される力から生じます。非活動時には完全に伸長しますが、活動時には短縮できます。収縮要素を取り囲む結合組織(筋膜、筋上膜、筋周膜、筋内膜) は、筋肉の力 - 長さ曲線に影響を及ぼします。並列要素は、これらの結合組織の受動力を表し、軟部組織の機械的動作を持ちます。並列要素は、収縮要素が活動していなくても、筋肉が伸ばされたときの筋肉の受動動作を担います。直列要素は、腱と筋原線維の固有の弾性を表します。また、軟部組織応答を持ち、エネルギー貯蔵メカニズムを提供します。^{[2] [3]}

筋肉の正味の力-長さ特性は、能動要素と受動要素の両方の力-長さ特性の組み合わせである。収縮要素、直列要素、並列要素の力、それぞれ、およびは、次式を満たす。 ${\displaystyle F^{CE}}$${\displaystyle F^{SE}}$${\displaystyle F^{PE}}$

${\displaystyle F=F^{PE}+F^{SE},\qquad F^{CE}=F^{SE},\qquad (2)}$

一方、筋肉の長さとそれらの要素の 長さ、およびは、${\displaystyle L}$${\displaystyle L^{CE}}$${\displaystyle L^{SE}}$${\displaystyle L^{PE}}$

${\displaystyle L=L^{PE},\qquad L=L^{CE}+L^{SE},\qquad (3)}$

等尺性収縮中、直列弾性成分は張力を受け、したがって有限量伸張される。筋肉の全体の長さは一定に保たれているため、直列要素の伸張は、収縮要素自体が均等に短縮される場合にのみ発生する。^[2]

並列要素、直列要素、収縮要素の力は次のように定義されます。ここで、は次のように定義されるさまざまな要素のひずみ尺度です。ここで、は変形した筋肉の長さ、は収縮要素の動きによる変形した筋肉の長さで、どちらも式 (3) から得られます。 は筋肉の静止長です。は と分割できます。力の項 は等尺性筋力のピークで、関数は次のように与えられます。$${\displaystyle F^{PE}(\lambda _{f})=F_{0}f^{PE}(\lambda _{f}),\qquad F^{SE}(\lambda ^{SE}, \lambda ^{CE})=F_{0}f^{SE}(\lambda ^{SE},\lambda ^{CE}),\qquad F^{CE}(\lambda ^{CE},{\dot {\lambda }}^{CE},a)=F_{0}f_{L}^{CE}(\lambda ^{CE})f_{V}^{CE}( {\dot {\lambda }}^{CE})a,\qquad (4)}$$${\textstyle \lambda _{f},\lambda _{CE},\lambda _{SE}}$$${\displaystyle \lambda _{f}={\frac {L}{L_{0}}},\quad \lambda ^{CE}={\frac {L^{CE}}{L_{0}}} ,\quad \lambda ^{SE}={\frac {L}{L^{CE}}},\qquad (5)}$$${\textstyle L}$${\textstyle L^{CE}}$${\textstyle L_{0}}$${\displaystyle \lambda_{f}}$${\textstyle \lambda _{f}=\lambda ^{SE}\lambda ^{CE}}$${\displaystyle F_{0}}$${\textstyle f^{PE},f^{SE},f_{L}^{CE},f_{V}^{CE}}$$${\displaystyle {\begin{array}{lcr}f^{PE}(\lambda _{f})={\begin{cases}2cA(\lambda _{f}-1)e^{c(\lambda _{f}-1)^{2}},&\lambda _{f}>1\\{\text{0}},&{\text{otherwise}}\end{cases}},&(6)\\[4pt]f^{SE}(\lambda ^{SE},\lambda ^{CE})={\begin{cases}0.1(e^{100\lambda ^{CE}(\lambda ^{SE}-1)}-1),&\lambda ^{SE}\geq 1\\{\text{0}},&{\text{otherwise}}\end{cases}},&(7)\\[4pt]f_{L}^{CE}(\lambda ^{CE})={\begin{cases}-4(\lambda ^{CE}-1)^{2}+1,&0.5\leq \lambda ^{CE}\leq 1.5\\{\text{0}},&{\text{otherwise}}\end{cases}},&(8)\\[4pt]f_{V}^{CE}({\dot {\lambda }}^{CE})={\begin{cases}{\text{0}},&{\dot {\lambda }}^{CE}<-10s^{-1}\\-{\frac {1}{\arctan(5)}}\arctan(-0.5{\dot {\lambda }}^{CE})+1,&-10s^{-1}\leq {\dot {\lambda }}^{CE}\leq 2s^{-1}\\{\frac {\pi }{4\arctan(5)}}+1,&{\dot {\lambda }}^{CE}>2s^{-1}\end{cases}},&(9)\end{array}}}$$

ここで、は経験的定数である。式（4）の関数は筋肉の活性化を表す。これは常微分方程式に基づいて定義される。ここで、は筋肉の活性化の上昇と減衰に関連する時間定数であり、は実験から決定される最小境界である。は筋肉の収縮につながる神経興奮である。^{[4] [5]}${\displaystyle c,A}$${\displaystyle a(t)}$$${\displaystyle {\frac {da(t)}{dt}}={\frac {1}{\tau _{rise}}}(1-a(t)u(t)+{\frac {1}{\tau _{fall}}}(a_{min}-a(t))(1-u(t))),\qquad (10)}$$${\displaystyle \tau _{rise},\tau _{fall}}$${\displaystyle a_{min}}$${\displaystyle u(t)}$

筋肉は粘弾性を示すため、 2次の臨界減衰単収縮のダイナミクスを考慮する場合、粘性ダンパーをモデルに含めることができます。筋肉の粘性に対する一般的なモデルの1つは、指数形式ダンパーです。

${\displaystyle F_{D}=k({\dot {L}}_{D})^{a},\qquad (11)}$

はモデルの全体方程式に追加され、そのとが定数である。^[2]${\displaystyle k}$${\displaystyle a}$

• 筋肉の収縮